产生含有益化合物的果实的番茄植物
阅读：776发布：2020-05-18
专利汇可以提供产生含有益化合物的果实的番茄植物专利检索，专利查询，专利分析的服务。并且本 发明 涉及在其基因组中携带至少一个QTL的番茄 植物 ，与在其基因组不携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL导致包含更高 水 平的花色素苷的其果实，其中所述果实在红熟期 收获 阶段不是紫色的。所述QTL可以是位于第10号 染色 体上标记序列SEQ ID No.1与所述染色体末端之间的QTL1，并且可以由具有SEQ ID No.2和SEQ ID No.3的标记鉴定。任选地，还存在QTL2，其位于第9号染色体上的标记序列SEQ ID No.4与SEQ ID No.5之间，并且可通过具有SEQ ID No.9和/或SEQ ID No.22的标记鉴定。任选地，还存在QTL3，其位于第7号染色体上的标记序列SEQ ID No.13与SEQ ID No.14之间，并且可通过具有SEQ ID No.15-20的标记鉴定。QTL1以及任选地QTL2和/或QTL3是如何包含在其代表性 种子 以保藏号NCIMB 42470保藏在NCIMB中的番茄植物的基因组中一样。本发明的番茄植物还可包含所有QTL，每个QTL均以纯合形式或杂合形式存在。本发明还涉及植物的后代、植物的繁殖材料和用于鉴定QTL的标记及其用途。，下面是产生含有益化合物的果实的番茄植物专利的具体信息内容。
1.一种在其基因组中携带至少一个QTL的番茄植物，与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
2.根据权利要求1所述的番茄植物，其包含位于染色体10上标记序列SEQ ID No.1与所述染色体末端之间的QTL1，其中SEQ ID No.1的位置61处的‘C’对应于公共番茄基因组上的物理位置63,102,099，并且所述染色体的末端对应于所述公共番茄基因组上的物理位置
65,527,505。
3.根据权利要求2所述的番茄植物，其中QTL1是如同包含在其代表性种子以保藏号NCIMB 42470保藏在NCIMB中的番茄植物的基因组中一样，并且特别地位于其中标记序列SEQ ID No.1与第10号染色体的末端之间。
4.根据权利要求2-3中任一项所述的番茄植株，其中QTL1在染色体10上的存在可通过具有SEQ ID No.2的标记来鉴定，其中SEQ ID No.2中位置139处的‘C’对应于公共番茄基因组上的物理位置65,134,950，和/或可通过具有SEQ ID No.3的标记来鉴定，其中SEQ ID No.3中的位置141处的‘T’对应于公共番茄基因组上的物理位置65,133,628。
5.根据权利要求1-4中任一项所述的番茄植物，其包含位于第9号染色体上标记序列SEQ ID No.4与SEQ ID No.5之间的QTL2，其中SEQ ID No.4中的位置61处的‘T’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置2,593,958，并且SEQ ID No.5中的位置61处的‘A’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置68,460,116。
6.根据权利要求5所述的番茄植物，其中QTL2是如同包含在其代表性种子以保藏号NCIMB 42470保藏在NCIMB中的番茄植物的基因组中一样，并且特别位于其中标记序列SEQ ID No.4与SEQ ID No.5之间。
7.根据权利要求5或6中任一项所述的番茄植物，其中QTL2在第9号染色体上的存在可通过具有SEQ ID No.6的标记来鉴定，其中SEQ ID No.6中的位置155处的‘G’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置61,774,745，和/或可通过具有SEQ ID No.7的标记来鉴定，其中SEQ ID No.7中的位置61处的‘T’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置4,516,390，和/或可通过具有SEQ ID No.8的标记来鉴定，其中SEQ ID No.8中的位置60处的‘T’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置4,714,567，和/或可通过具有SEQ ID No.9的标记来鉴定，其中SEQ ID No.9中的位置61处的‘A’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置62,
490,666，和/或可通过具有SEQ ID No.10的标记来鉴定，其中SEQ ID No.10中的位置86处的‘A’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置62,210,069，和/或可通过具有SEQ ID No.11的标记来鉴定，其中SEQ ID No.11中的位置61处的‘G’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置63,082,113，和/或可通过具有SEQ ID No.12的标记来鉴定，其中SEQ ID No.12中的位置61处的‘A’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置66,993,739，和/或可通过具有SEQ ID No.21的标记来鉴定，其中SEQ ID No.21中的位置87处的‘G’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置62,772,170，和/或可通过具有SEQ ID No.22的标记来鉴定，其中SEQ ID No.22中的位置51处的‘A’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置62,956,175，和/或可通过具有SEQ ID No.23的标记来鉴定，其中SEQ ID No.23中的位置90处的‘A’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置62,984,100。
8.根据权利要求1-7中任一项所述的番茄植株，其包含位于第7号染色体上标记序列SEQ ID No.13与SEQ ID No.14之间的QTL3，其中SEQ ID No.13中的位置61处的‘T’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置59,721,395，并且SEQ ID No.14中的位置61处的‘G’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置62,964,169。
9.根据权利要求8所述的番茄植物，其中QTL3是如同包含在其代表性种子以保藏号NCIMB 42470保藏在NCIMB中的番茄植物的基因组中一样，并且特别位于其中标记序列SEQ ID No.13与SEQ ID No.14之间。
10.根据权利要求8或9中任一项所述的番茄植株，其中QTL3在第7号染色体上的存在可通过具有SEQ ID No.15的标记鉴定，其中SEQ ID No.15中的位置61处的‘C’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置61,333,917，和/或可通过具有SEQ ID NO.16的标记来鉴定，其中SEQ ID NO.16中的位置61处的‘C’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置60,557,
208，和/或可通过具有SEQ ID No.17的标记来鉴定，其中SEQ ID No.17中的位置79处的‘T’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置60,747,126，和/或可通过具有SEQ ID No.18的标记来鉴定，其中SEQ ID No.18中的位置79处的‘G’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置61,000,734，和/或可通过具有SEQ ID No.19的标记来鉴定，其中SEQ ID No.19中的位置79处的‘T’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置61,506,703，和/或可通过具有SEQ ID No.20的标记来鉴定，其中SEQ ID No.20中的位置79处的‘C’对应于所述公共番茄基因组上的物理位置61,751,657。
11.根据权利要求1-10中任一项所述的番茄植物，其包含QTL1以及任选地QTL2和/或QTL3。
12.根据权利要求1-11中任一项所述的番茄植株，其包含以纯合形式存在的QTL1、QTL2和QTL3，与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述番茄植物产生包含更高水平的花色素苷的果实，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
13.一种适用于生产如权利要求1-13中任一项所述的植物的繁殖材料，其中所述繁殖材料适于有性生殖，并且特别地选自小孢子、花粉、子房、胚珠、胚囊和卵细胞，或者适合于营养繁殖，并且特别地选自插穗、根、茎、细胞和原生质体，或者适合于可再生细胞的组织培养，并且特别地选自叶、花粉、胚、子叶、下胚轴、分生细胞、根、根尖、花药、花、种子和茎，其中从所述繁殖材料产生的植物包含QTL1以及任选地QTL2和/或QTL3，并且与由在其基因组中未携带所述一个或多个QTL的番茄植物产生的果实相比，其产生包含更高水平的花色素苷的果实，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
14.一种番茄种子，其包含如权利要求1-10中任一项定义的QTL1以及任选地QTL2和/或QTL3，其中与由在其基因组中未携带所述一种或多种QTL的番茄植物产生的果实相比，从所述种子生长的植物产生包含更高水平的花色素苷的果实，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的
15.一种用于鉴定QTL1的标记，其中当存在于番茄植物的基因组中时，所述QTL1导致包含与由在其基因组中未携带所述QTL1的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述标记是选自SEQ ID No.2和SEQ ID No.3的至少一个标记。
16.一种用于鉴定QTL2的标记，其中当存在于番茄植物的基因组中时，所述QTL2导致包含与由在其基因组中未携带所述QTL2的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述标记是选自SEQ ID No.6、SEQ ID No.7、SEQ ID No.8、SEQ ID No.9、SEQ ID No.10、SEQ ID No.11、SEQ ID No.12、SEQ ID No.21、SEQ ID No.22和SEQ ID No.23的至少一个标记。
17.一种用于鉴定QTL3的标记，其中当存在于番茄植物的基因组中时，所述QTL3导致包含与由在其基因组中未携带所述QTL3的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述标记是选自SEQ ID No.15、SEQ ID No.16、SEQ ID No.17、SEQ ID No.18、SEQ ID No.19和SEQ ID No.20的至少一个标记。
18.一种标记用于鉴定QTL1的用途，其中当存在于番茄植物的基因组中时，所述QTL1导致包含与由在其基因组中未携带所述QTL1的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述标记是选自SEQ ID No.2和SEQ ID No.3的至少一个标记。
19.一种标记用于鉴定QTL2的用途，其中当存在于番茄植物的基因组中时，所述QTL2导致包含与由在其基因组中未携带所述QTL2的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述标记是选自SEQ ID No.6、SEQ ID No.7、SEQ ID No.8、SEQ ID No.9、SEQ ID No.10、SEQ ID No.11、SEQ ID No.12、SEQ ID No.21、SEQ ID No.22和SEQ ID No.23的至少一个标记。
20.一种标记用于鉴定QTL3的用途，其中当存在于番茄植物的基因组中时，所述QTL3导致包含与由在其基因组中未携带所述QTL3的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述标记是选自SEQ ID No.15、SEQ ID No.16、SEQ ID No.17、SEQ ID No.18、SEQ ID No.19和SEQ ID No.20的至少一个标记。
21.一种在其基因组中包含QTL的番茄果实，与在其基因组中未携带所述QTL的果实相比，所述QTL导致更高水平的花色素苷，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
22.根据权利要求21所述的番茄果实，其包含如权利要求1-10中任一项所定义的QTL1以及任选地QTL2和/或QTL3。
23.根据权利要求21或22所述的番茄果实，其中红熟期收获阶段的颜色为深红色。
产生含有益化合物的果实的番茄植物
[0001] 本发明涉及产生包含有益化合物的果实的番茄(Solanum lycopersicum)(tomato)植物。本发明还涉及这种植物的种子和后代，以及涉及用于获得这种植物的繁殖材料。此外，本发明还涉及所述植物、种子和繁殖材料用于开发产生包含有益化合物的果实的番茄植物的用途。本发明还涉及序列以及序列用于鉴定产生包含有益化合物的果实的番茄植物的用途。
[0002] 物种番茄(tomato)的植物属于番前科(nightshade family)(也称为茄科)。在该科内，其现在被归入茄属(Solanum)，其不仅包括番茄，而且还包括重要的粮食作物马铃薯和茄子。其为原产于南美洲的多年生的草本开花植物种类。
[0003] 茄属内与番茄相关的其它物种为例如细叶番前、智利番前、秘鲁番前和多毛番前。虽然已知杂交可能相当困难，但已将这些物种用于获得在生长番茄中有价值的性状。在最近的历史中，番茄育种的进展导致具有例如更高的产量、更高的抗病性和更长的保质期的番茄品种。
[0004] 包括番茄生产在内的商业蔬菜生产受到许多条件影响。种植者对某一品种的选择是一个决定性因素，并为可以实现的结果形成遗传基础。另外，还有很多影响结果的外部因素。生长条件如气候、土壤以及投入品(如肥料等)的使用起着重要作用。种植番茄和其它作物有多种方式，其中最常见的有：露地、温室和遮阴棚生产。虽然物种可以在各种气候条件下生长，但其在干燥和温暖的条件下最为成功。除此之外，病虫害和疾病的存在也影响可达到的总产量。
[0005] 同样在食物链的其它部分，对于番茄果实需要满足某些要求。这涉及番茄果实可对健康饮食和/或有吸引力的外观作出贡献所达到的程度。除了在培养过程中避免使用化学物质外，这还涉及番茄果实本身的组成。因此，对于消费者具有此类有利方面的性状的育种在过去几年中已得到了更多关注。
[0006] 最常见的番茄果实颜色(红色)由化合物番茄红素提供，其为类胡萝卜素生物合成的结果。当在番茄成熟过程的破色期期间，类胡萝卜素生物合成中番茄红素上游基因的表达被上调，而进一步加工番茄红素的酶的产生被关闭时，番茄果实获得其红色。产生具有非红色颜色，从而可能包含受影响的番茄红素生物合成的番茄果实的几种突变体是已知的。等位基因yellow-flesh，psy1基因的一种功能丧失的突变体，很早以前已被描述，并且导致具有浅黄色的果实。另一种突变体被命名为tangerine，其CrtISO基因受到影响，由于原番茄红素(番茄红素的直接前体)的积累而导致橙色相当深的番茄果实形成。最近，鉴定了编码ZISO蛋白的基因，其导致升高的八氢番茄红素、六氢番茄红素和/或ζ-胡萝卜素水平。该突变导致番茄果实呈橙色或淡红色。
[0007] 尽管来源于类胡萝卜素途径的生化化合物被认为对人类饮食有积极贡献，类黄酮也被认为是促进健康的化合物。对例如在番茄中升高这些次级代谢物水平的育种策略存在广泛的兴趣。目前，已经在各种植物中表征了5000多种天然存在的类黄酮。它们分布广泛，并且它们实现许多功能，色素沉着就是其中之一。根据它们的化学结构，可以划分成亚组。一般公认的亚组是：花黄素类、黄烷酮类、黄烷酮醇类、黄烷类和花色素类。后一亚组包含花色素苷，其为水溶性液泡色素。取决于pH值，它们可呈现红色、紫色或蓝色，并且它们出现在高等植物的所有组织中。
[0008] 已知栽培番茄在一定程度上产生花色素苷，但是转基因方法已经揭示，在适当激活花色素苷生物合成途径后，花色素水平强烈升高。除了转基因方法以外，番茄野生亲缘植物还在果皮上积累花色素苷，通过种间杂交已将其转移到栽培番茄中。例如，发现两个基因座Aft和atv在花色素苷积累中起作用。然而，尽管已经提供了支持ANT1是导致AFT基因型的果实中花色素苷积累的基因的假设的结果，但对于这两个基因座都没有提供关于基因身份的完整证据。
[0009] 已发现花色素苷为体外强大的抗氧化剂。欧洲食品安全局允许对花色素苷做出明确的健康声明：“含有天然存在的抗氧化剂，其可能有助于防止自由基引起的损害，这是健康生活方式的一部分。”这进一步刺激研究人员和植物育种人员也寻找具有这些化合物的番茄果实的富集。
[0010] 可在消费者的感知中发现具有花色素苷的番茄果实的色素沉着的消极方面。包含如现有技术中已知的较高花色素苷水平的番茄的紫色可能例如与转基因技术或其它非传统育种技术有关。在此类消费者的感知中，所述异常的果实颜色只会由此类转基因技术而不会通过传统育种方法和育种程序来生成。
[0011] 因此，本发明的一个目的是提供产生包含更高水平的花色素苷的果实的番茄植物，其中所述果实在收获时不产生紫色的果实颜色。
[0012] 在导致本发明的研究期间，鉴定了一个QTL，其在存在于番茄植物基因组中时，导致产生的果实中花色素苷的水平与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比更高，并且所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。在果实的所有发育阶段都存在更高水平的花色素苷，这意味着在未成熟和破色期也观察到更高水平的花色素苷。这导致在未成熟和破色期期间果实呈紫绿色(图6)，而在红熟期收获阶段，果实颜色为深红色。
[0013] 因此，本发明涉及在其基因组中携带一种QTL的番茄植物，包含与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL导致更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。另外，所述果实在未成熟和破色期期间具有紫绿色。
[0014] 进行QTL作图研究以鉴定造成该性状的遗传区域。在本研究中，在第10号染色体上鉴定了一个QTL，命名为QTL1，其位于可用标记序列SEQ ID No.1鉴定的位置与第10号染色体的末端之间。当这些标记基于近交番茄栽培品种‘Heinz 1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄的公共可获得的基因组序列进行定位时，SEQ ID No.1中指示的SNP，即[T/C]多态性，对应于物理位置63,102,099，第10号染色体的末端对应于物理位置65,527,505。因此QTL1的位置也可以从该公开图谱推导出来，并且与所述物理位置相关。基于近交番茄栽培品种‘Heinz 1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄基因组序列可在www.solgenomics.net上获得，其为如本文中所用的‘公共番茄基因组’的参考。
[0015] 进一步的基因分型导致可用于鉴定QTL1的一个或两个SNP标记的作图，所述SNP标记由SEQ ID No.2和SEQ ID No.3表示。
[0016] 因此，在一个实施方案中，本发明涉及在其基因组中携带QTL1的番茄植物，与由在其基因组中未携带所述QTL1的番茄植物产生的果实相比，所述QTL1导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段中不是紫色的，该QTL1位于第10号染色体上标记序列SEQ ID No.1与所述染色体的末端之间。
[0017] 在一个实施方案中，可通过第10号染色体上具有SEQ ID No.2和SEQ ID No.3的一个或多个标记鉴定QTL1在番茄植物基因组中的存在，与在其基因组中未携带所述QTL1的番茄植物产生的果实相比，所述QTL1在番茄植物基因组中的存在导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0018] 序列SEQ ID No.2的标记被定位在基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄的公共可获得的基因组序列中，SEQ ID No.2中指定的SNP，即[T/C]多态性，对应于物理位置65,134,950。
[0019] 序列SEQ ID No.3的标记被定位在基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄的公共可获得的基因组序列中，SEQ ID No.3中指定的SNP，即[G/T]多态性，对应于物理位置65,133,628。与QTL1相关的SEQ ID No.1-3的序列可见于图1中。
[0020] 在SEQ ID No.1的位置61上，‘C’作为来自可选的‘T’的SNP存在，由此‘C’的存在指示QTL1的存在；在SEQ ID No.2的位置139上，‘C’作为来自可选的‘T’的SNP存在，由此‘C’的存在指示QTL1的存在；在SEQ ID No.3的位置141上，‘T’作为来自可选的‘G’的SNP存在，由此‘T’的存在指示QTL1的存在。
[0021] 发现具有SEQ ID No.2和SEQ ID No.3的标记位于第10号染色体上的SlAN2基因(Solyc10g086250)内。因此，在一个实施方案中，本发明还涉及经修饰的SlAN2基因，与野生型序列相比，其包含至少一个修饰，所述修饰导致SlAN2蛋白活性的改变或不存在，其中经修饰的SlAN2基因能够赋予番茄植物以本发明的性状。包含经修饰的SlAN2基因的番茄植物也称为本发明的番茄植物。
[0022] 在另一个实施方案中，本发明涉及经修饰的SlAN2基因用于开发本发明的番茄植物的用途。在一个优选实施方案中，导致经修饰的SlAN2基因的修饰导致在编码序列内的改变的三联体，特别是所述修饰包含编码序列(CDS)的位置610处的单核苷酸多态性(SNP)。CDS是由编码蛋白质的外显子组成的基因部分。该SNP被定义为从核苷酸G(野生型)至T的变化。该SNP与基因组序列的位置1561处的SNP相同。该SNP导致蛋白质序列的位置204处的氨基酸改变。野生型氨基酸序列在该位置包含天冬氨酸(D)残基，突变氨基酸序列在该位置包含酪氨酸(Y)残基。可在从其代表性样品以登录号NCIMB 42470保藏在NCIMB中的种子生长的植物中发现导致经修饰的SlAN2基因的该SNP。
[0023] 在QTL作图研究中还鉴定了第二QTL，命名为QTL2。该QTL位于第9号染色体上，位于标记序列SEQ ID No.4与SEQ ID No.5之间。当这些标记定位在基于近交番茄栽培品种‘Heinz 1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄的公共可获得的基因组序列中时，SEQ ID No.4中指示的SNP，即[C/T]多态性，对应于物理位置2,593,958，并且SEQ ID No.5中指示的SNP，即[G/A]多态性，对应于物理位置68,460,116。QTL2的位置因此也可以从该公共图谱推导出来并且与所述物理位置相关联。
[0024] 在一个实施方案中，本发明涉及在其基因组中携带QTL2的番茄植物，与由其基因组中不携带所述QTL2的番茄植物产生的果实相比，所述QTL2导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，其中QTL2位于第9号染色体上的标记序列SEQ ID No.4与SEQ ID No.5之间。
[0025] QTL2的进一步基因分型导致了可用于鉴定QTL2的各种SNP标记的作图，所述SNP标记由SEQ ID No.6-12表示。
[0026] 在一个实施方案中，可通过选自SEQ ID No.6-12和/或SEQ ID No.21-23的第9号染色体上的标记中的至少一个标记鉴定QTL2在番茄植物基因组中的存在，与在其基因组中未携带所述QTL2的番茄植物产生的果实相比，所述QTL2在番茄植物基因组中的存在导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0027] 在一个优选实施方案中，可通过第9号染色体上具有SEQ ID No.9和/或SEQ ID No.22的标记鉴定QTL2在番茄植物的基因组中的存在，与在其基因组中未携带所述QTL2的番茄植物产生的果实相比，所述QTL2在番茄植物的基因组中的存在导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0028] 序列SEQ ID No.6的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.6中指定的SNP，即[A/G]多态性，对应于物理位置61,774,745。
[0029] 序列SEQ ID No.7的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.7中指定的SNP，即[C/T]多态性，对应于物理位置4,516,390。
[0030] 序列SEQ ID No.8的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.8中指定的SNP，即[C/T]多态性，对应于物理位置4,714,567。
[0031] 序列SEQ ID No.9的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.9中指定的SNP，即[C/A]多态性，对应于物理位置62,490,666。
[0032] 序列SEQ ID No.10的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.10中指定的SNP，即[G/A]多态性，对应于物理位置62,210,069。
[0033] 序列SEQ ID No.11的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.11中指定的SNP，即[T/G]多态性，对应于物理位置63,082,113。
[0034] 序列SEQ ID No.12的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.12中指定的SNP，即[G/A]多态性，对应于物理位置66,993,739。
[0035] 序列SEQ ID No.21的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.21中指定的SNP，即[C/G]多态性，对应于物理位置62,772,170。
[0036] 序列SEQ ID No.22的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.22中指定的SNP，即[G/A]多态性，对应于物理位置62,956,175。
[0037] 序列SEQ ID No.23的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.23中指定的SNP，即[G/A]多态性，对应于物理位置62,984,100。
[0038] 优选地，序列SEQ ID No.9的标记用于鉴定QTL2。甚至更优选序列SEQ ID No.22的标记用于鉴定QTL2。与QTL2相关的SEQ ID No.4-12和21-23的序列可见于图2中。
[0039] 在SEQ ID No.4的位置61上，‘T’作为来自可选的‘C’的SNP存在，由此‘T’的存在指示QTL2的存在；在SEQ ID No.5的位置61上，‘A’作为来自可选的‘G’的SNP存在，由此‘A’的存在指示QTL2的存在；在SEQ ID No.6的位置155上，‘G’作为来自可选的‘A’的SNP存在，由此‘G’的存在指示QTL2的存在。在SEQ ID No.7的位置61上，‘T’作为来自可选的‘C’的SNP存在，由此‘T’的存在指示QTL2的存在；在SEQ ID No.8的位置60上，‘T’作为来自可选的‘C’的SNP存在，由此‘T’的存在指示QTL2的存在；在SEQ ID No.9的位置61上，‘A’作为来自可选的‘C’的SNP存在，由此‘A’的存在指示QTL2的存在。在SEQ ID No.10的位置86上，‘A’作为来自可选的‘G’的SNP存在，由此‘A’的存在指示QTL2的存在；在SEQ ID No.11的位置61上，‘G’作为来自可选的‘T’的SNP存在，由此‘G’的存在指示QTL2的存在；在SEQ ID No.12的位置61上，‘A’作为来自可选的‘G’的SNP存在，由此‘A’的存在指示QTL2的存在。在SEQ ID No.21的位置87上，‘G’作为来自可选的‘C’的SNP存在，由此‘G’的存在指示QTL2的存在；在SEQ ID No.22的位置51上，‘A’作为来自可选的‘G’的SNP存在，由此‘A’的存在指示QTL2的存在；在SEQ ID No.23的位置90上，‘A’作为来自可选的‘G’的SNP存在，由此‘A’的存在指示QTL2的存在。
[0040] 发现具有SEQ ID No.22的标记定位于第9号染色体上的SlAN1基因(Solyc09g065100)内。因此，在一个实施方案中，本发明还涉及经修饰的SlAN1基因，与野生型序列相比，其包含至少一个修饰，所述修饰导致SlAN1蛋白活性的改变或不存在，其中经修饰的SlAN1基因能够赋予番茄植物以本发明的性状。包含经修饰的SlAN1基因的番茄植物也称为本发明的番茄植物。
[0041] 在另一个实施方案中，本发明涉及经修饰的SlAN1基因用于开发本发明的番茄植物的用途。在一个优选的实施方案中，导致经修饰的SlAN1基因的修饰导致在编码序列内的改变的三联体，特别是所述修饰包含在编码序列(CDS)的位置1782处的单核苷酸多态性(SNP)。CDS是由编码蛋白质的外显子组成的基因部分。SNP被定义为从核苷酸G(野生型)至A的变化。该SNP与基因组序列的位置6821处的SNP相同。可在从其代表性样品以保藏号NCIMB 42470保藏于NCIMB的种子生长的植物中发现导致经修饰的SlAN1基因的该SNP。
[0042] 在QTL作图研究中，还鉴定了第三QTL，命名为QTL3。该QTL位于第7号染色体上，位于标记序列SEQ ID No.13与SEQ ID No.14之间。当这些标记被定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz 1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中时，SEQ ID No.13中指示的SNP，即[C/T]多态性，对应于物理位置59,721,395，并且SEQ ID No.14中指示的SNP，即[A/G]多态性，对应于物理位置62,964,169。QTL3的位置因此也可以从该公共可获得的图谱推导出来并且与所述物理位置相关联。
[0043] 在一个实施方案中，本发明涉及在其基因组中携带QTL3的番茄植物，与由其基因组中不携带所述QTL3的番茄植物产生的果实相比，所述QTL3导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述QTL3定位于第7号染色体上的标记序列SEQ ID No.13与SEQ ID No.14之间。
[0044] QTL3的进一步基因分型导致可用于鉴定QTL3的各种SNP标记的作图，所述SNP标记由SEQ ID No.15-20表示。
[0045] 在一个实施方案中，可通过选自SEQ ID No.15-20的第7号染色体上的一个或两个标记鉴定QTL3在番茄植物基因组中的存在，与在其基因组中未携带所述QTL3的番茄植物产生的果实相比，所述QTL2在番茄植物基因组中的存在导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的
[0046] 在一个优选实施方案中，可通过第7号染色体上具有SEQ ID No.15的标记鉴定QTL3在番茄植物的基因组中的存在，与在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL3在番茄植物的基因组中的存在导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0047] 具有SEQ ID No.15的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.15中指定的SNP，即[A/C]多态性，对应于物理位置61,333,917。
[0048] 具有SEQ ID No.16的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.16中指定的SNP，即[A/C]多态性，对应于物理位置60,557,208。
[0049] 具有SEQ ID No.17的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.17中指定的SNP，即[C/T]多态性，对应于物理位置60,747,126。
[0050] 具有SEQ ID No.18的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.18中指定的SNP，即[A/G]多态性，对应于物理位置61,000,734。
[0051] 具有SEQ ID No.19的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.19中指定的SNP，即[C/T]多态性，对应于物理位置61,506,703。
[0052] 具有SEQ ID No.20的标记定位于基于近交番茄栽培品种‘Heinz1706’(释放SL2.50，注释ITAG2.4)的番茄公共可获得的基因组序列中，并且SEQ ID No.20中指定的SNP，即[T/C]多态性，对应于物理位置61,751,657。
[0053] 优选地，序列SEQ ID No.15的标记用于鉴定QTL2。与QTL3相关的SEQ ID No.13-20的序列可见于图2中。
[0054] 在SEQ ID No.13的位置61上，‘T’作为来自可选的‘C’的SNP存在，由此‘T’的存在指示QTL3的存在；在SEQ ID No.14的位置61上，‘G’作为来自可选的‘A’的SNP存在，由此‘G’的存在指示QTL3的存在；在SEQ ID No.15的位置61上，‘C’作为来自可选的‘A’的SNP存在，由此‘C’的存在指示QTL3的存在；在SEQ ID No.16的位置61上，‘C’作为来自可选的‘A’的SNP存在，由此‘C’的存在指示QTL3的存在；在SEQ ID No.17的位置79上，‘T’作为来自可选的‘C’的SNP存在，由此‘T’的存在指示QTL3的存在；在SEQ ID No.18的位置79上，‘G’作为来自可选的‘A’的SNP存在，由此‘G’的存在指示QTL3的存在；在SEQ ID No.19的位置79上，‘T’作为来自可选的‘C’的SNP存在，由此‘T’的存在指示QTL3的存在；在SEQ ID No.20的位置79上，‘C’作为来自可选的‘T’的SNP存在，由此‘C’的存在指示QTL3的存在。
[0055] 在一个实施方案中，本发明涉及包含QTL1的番茄植物，与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL1导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述QTL1是如同包含在其代表性种子以保藏号NCIMB42470保藏于NCIMB中的番茄植物中一样。因此，本发明的这种植物具有与存在于保藏物NCIMB 42470中的QTL1相同的QTL1。
[0056] 在一个实施方案中，从其代表性种子以保藏号NCIMB 42470保藏于NCIMB中的包含所述QTL1的番茄植物渗入QTL1，与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL1导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0057] 在一个实施方案中，如同包含在NCIMB 42470的种子基因组中一样的QTL1位于第10号染色体上的标记序列SEQ ID No.1与第10号染色体末端之间。
[0058] 在一个实施方案中，如同包含在NCIMB 42470的种子基因组中一样的QTL1与第10号染色体上具有SEQ ID No.2和/或SEQ ID No.3的标记中的至少一个标记连锁。至少一个或两个所述标记因此可以用于鉴定所述QTL。
[0059] 在一个优选实施方案中，如同包含在NCIMB 42470的种子基因组中一样的QTL1与第10号染色体上的具有SEQ ID No.2的标记连锁。
[0060] 在一个实施方案中，本发明涉及包含QTL2的番茄植物，与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL2导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述QTL2是如同其代表性种子以保藏号NCIMB 42470保藏在NCIMB中的番茄植物中包含的一样。因此，本发明的这种植物具有与存在于保藏物NCIMB 42470中的QTL2相同的QTL2。
[0061] 在一个实施方案中，从其代表性种子以保藏号NCIMB 42470保藏在NCIMB中的包含所述QTL2的番茄植物渗入QTL2，与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL2导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0062] 在一个实施方案中，如同包含在NCIMB 42470的种子基因组中一样的QTL2位于其中第9号染色体上的标记序列SEQ ID No.4与SEQ ID No.5之间。
[0063] 在一个实施方案中，如同包含在NCIMB 42470的种子基因组中一样的QTL2与第9号染色体上的具有SEQ ID No.6、SEQ ID No.7、SEQ ID No.8、SEQ ID No.9、SEQ ID No.10、SEQ ID No.11、SEQ ID No.12、SEQ ID No.21、SEQ ID No.22和/或SEQ ID No.23或这些SEQ ID No的任意组合的标记中的至少一个标记连锁。因此所述标记中的至少一个标记或其任意组合可用于鉴定所述QTL。
[0064] 在一个优选实施方案中，如同包含在NCIMB 42470的种子基因组中的QTL2与第9号染色体上的具有SEQ ID No.9和/或SEQ ID No.22的标记连锁。
[0065] 在一个实施方案中，本发明涉及包含QTL3的番茄植物，与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL3导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述QTL3是如同包含在其代表性种子以保藏号NCIMB42470保藏在NCIMB中的番茄植物中一样。因此，本发明的这种植物具有与存在于保藏物NCIMB 42470中的QTL3相同的QTL3。
[0066] 在一个实施方案中，从其代表性种子以保藏号NCIMB 42470保藏于NCIMB中的包含所述QTL3的番茄植物渗入QTL3，与由在其基因组中未携带所述QTL3的番茄植物产生的果实相比，所述QTL3导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0067] 在一个实施方案中，如同包含在NCIMB 42470的种子基因组中一样的QTL3位于其中第7号染色体上的标记序列SEQ ID No.13与SEQ ID No.14之间。
[0068] 在一个实施方案中，如同包含在NCIMB 42470的种子基因组中的QTL3与标记SEQ ID No.15、SEQ ID No.16、SEQ ID No.17、SEQ ID No.18、SEQ ID No.19和/或SEQ ID No.20中的至少一个标记连锁。因此至少一个所述标记可用于鉴定所述QTL。
[0069] 在一个优选实施方案中，如同包含在NCIMB 42470的种子基因组中的QTL3与在第7号染色体上的具有SEQ ID No.15的标记连锁。
[0070] 如本文中所用，术语“更高水平的花色素苷”意指如通过实施例2中描述的方法测定的指示花色素苷水平的值以递增的优选顺序为至少0.008、0.010、0.012、0.014、0.016、0.018或0.020。高于0.020的值也被认为指示更高水平的花色素苷。当比较由在其基因组中包含本发明的一个或多个QTL的番茄植物产生的果实与由在其基因组中不包含本发明的QTL的番茄植物产生的果实时，术语“更高水平的花色素苷”还意味着如通过实施例2中描述的方法测定的指示花色素苷水平的值以递增的优选顺序为在由包含本发明的所述一个或多个QTL的番茄植物产生的果实中高出30％、40％、50％、60％、70％、80％、90％、100％、
150％、200％、250％、300％、350％、400％、450％、500％、600％、700％、800％、900％、
1000％。通过与如本文中定义的“未携带本发明的一个或多个QTL的番茄植物”相比分析由携带本发明的一个或多个QTL的番茄植物所产生的果实，适当地测定到更高水平的花色素苷。
150％、200％、250％、300％、350％、400％、450％、500％、600％、700％、800％、900％、
1000％。通过与如本文中定义的“未携带本发明的一个或多个QTL的番茄植物”相比分析由携带本发明的一个或多个QTL的番茄植物所产生的果实，适当地测定到更高水平的花色素苷。
[0071] 如本文中所用，术语“红熟期收获阶段”意指番茄果实已达到反映成熟阶段的果实颜色，所述成熟阶段在普通消费者的感知中将是消费所述番茄果实的合适时刻。这是明确提到的，因为通常在成熟的绿色或破色期收获番茄果实，然后它们将在贮存期间转变成红熟。这种做法的有利方面是，果实在收获时仍然很坚硬，因此对擦伤具有很高的抗性。所述果实在到达消费者时是红熟着色，并且完好无损。技术人员知道何时番茄果实已达到“红熟期收获阶段”。为此目的，技术人员可借助由社区植物品种办公室出版的用于独特性、一致性和稳定性测试的所谓技术方案。在番茄方案中，果实颜色是在成熟时测定的：“在颜色完全改变后，当在横截面中清楚地发现胎座时，必须观察到成熟时的颜色。”
[0072] 如本文中所用，在短语‘其中在红熟期收获阶段不是紫色的果实’中使用的术语“紫色的”是指在例如番茄品种靛蓝玫瑰(Indigo Rose)、紫色阴霾(Purple Haze)、黑色银河(Black Galaxy)或黑色美人(Black Beauty)中观察到的番茄果实的颜色。这是一个非穷尽的清单。由本发明的番茄植物产生的果实在红熟期收获阶段具有深红色。
[0073] 术语‘其中果实在红熟期收获阶段不是紫色的’可以与术语‘其中果实的颜色从未成熟阶段的浅紫色或紫色变为果实成熟期的红色或深红色’互换使用。“果实的成熟”是指红熟期收获阶段。“未成熟阶段”，如本文所定义的，是指在果实达到成熟或红熟期收获阶段之前的所有果实发育阶段。
[0074] 如本文所用的QTL的渗入意指将来自包含所述QTL的供体植物的QTL通过标准育种技术引入不携带所述QTL的受体植物，其中可通过观察和分析番茄果实(以确定当与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比时，它们是否包含更高水平的花色素苷，以及所述果实在红熟期收获阶段是否不是紫色的)来表型地进行选择。选择也可以采用标记，通过标记辅助育种或这些技术的组合来完成。选择开始于F1或来自受体植物与供体植物之间的杂交的任何进一步的代，合适地通过使用本文鉴定的标记来进行。然而，技术人员熟悉生成和使用可以鉴定特定性状或与特定性状连锁的新分子标记。用于鉴定和选择本发明的植物的此类标记的开发和使用也是本发明的一部分。
[0075] 在一个实施方案中，本发明的番茄植物包含如本文定义的QTL1，与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL1以及任选地QTL2和/或QTL3在番茄植物的基因组中的存在导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0076] 在一个实施方案中，本发明的番茄植物包含QTL1与QTL2和/或QTL3的组合。在一个实施方案中，本发明涉及包含如本文定义的QTL1和QTL2和/或QTL3的番茄植物，所述QTL1和QTL2和/或QTL3在番茄植物基因组中的存在导致包含与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。因此，包含如本文定义的QTL1和QTL2和/或QTL3的番茄植物可包含QTL1和QTL2和QTL3；其可以只包含QTL1和QTL2；其可以只包含QTL1和QTL3。
[0077] 在另一个实施方案中，本发明的番茄包含经修饰的SlAN2基因与QTL2和/或QTL3的组合。在一个实施方案中，本发明涉及包含如本文定义的经修饰的SlAN2基因和QTL2和/或QTL3的番茄植物，所述经修饰的SlAN2基因和QTL2和/或QTL3在番茄植物的基因组中的存在导致包含与在其基因组中未携带所述经修饰的SlAN2基因和所述QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。因此，包含经修饰的SlAN2基因和如本文中定义的QTL2和/或QTL3的番茄植物可包含经修饰的SlAN2基因以及QTL2和QTL3；其可以仅包含经修饰的SlAN2基因和QTL2；其可以仅包含经修饰的SlAN2基因和QTL3。
[0078] 在另一个实施方案中，本发明的番茄包含QTL1与经修饰的SlAN1基因和/或QTL3的组合。在一个实施方案中，本发明涉及包含如本文定义的QTL1和经修饰的SlAN1基因和/或QTL3的番茄植物，所述QTL1和经修饰的SlAN1基因和/或QTL3在番茄植物基因组中的存在导致包含与由在其基因组中未携带所述经修饰的SlAN1基因和QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。因此，包含本文定义的QTL1和经修饰的SlAN1基因和/或QTL3的番茄植物可包含QTL1和所述经修饰的SlAN1基因和QTL3；其可以仅包含QTL1和经修饰的SlAN1基因。
[0079] 在一个实施方案中，本发明的番茄植物包含以纯合形式存在的QTL1以及均以杂合形式存在的QTL2和QTL3；或者均以纯合形式存在的QTL1和QTL2以及以杂合形式存在的QTL3；或以纯合形式存在的QTL2以及均以杂合形式存在的QTL1和QTL3；或均以纯合形式存在的QTL2和QTL3以及以杂合形式存在的QTL1；或以纯合形式存在的QTL3以及均以杂合形式存在的QTL1和QTL2；或均以纯合形式存在的QTL1和QTL3，和以杂合形式存在的QTL2，或以杂合形式存在的QTL1和QTL2和QTL3。优选QTL1以纯合形式存在。
[0080] 在一个优选实施方案中，本发明的番茄植物包含以纯合形式存在的QTL1和QTL2和/或QTL3。
[0081] 本发明还涉及仅携带QTL1、QTL2或QTL3中的一个等位基因的番茄果实或番茄植物，所述植物或果实可用作开发本发明的植物的来源，所述植物包含至少QTL1以及QTL2和QTL3之一的至少两个等位基因。
[0082] 如本文中所用，术语“QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的等位基因”是这样的QTL形式，当其存在于番茄植物中时导致包含与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。野生型等位基因不会导致这样的番茄植物。QTL1、QTL2或QTL3的等位基因的存在可使用如本文所述的标记适当地鉴定。例如，至少3个等位基因的存在意味着QTL1可以以纯合形式存在，或者QTL2可以以纯合形式存在，或者QTL3可以以纯合形式存在，或者所有三个QTL可以以杂合形式存在。在一个优选实施方案中，至少QTL1以纯合形式存在。
[0083] 在保藏号NCIMB 42470中，QTL1和QTL2及QTL3以纯合形式存在。
[0084] 本发明还涉及包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的本发明的植物作为繁殖材料来源的用途。
[0085] 本发明还涉及包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的本发明植物在植物育种中的用途。
[0086] 本发明还涉及所述植物的细胞。这样的细胞可以以分离形式存在，或者可以是完整植物或其部分的一部分，并且仍构成本发明的细胞，因为这种细胞含有导致产生包含更高水平的花色素苷同时保持非紫色果实颜色的果实的番茄植物的遗传信息(QTL1、QTL2和QTL3中的一个或多个)。本发明植物的每个细胞携带导致产生包含更高水平的花色素苷同时保持非紫色果实颜色的果实的番茄植物的遗传信息。本发明的这种细胞也可以是可用于再生本发明的新植物的可再生细胞。如本文所用，遗传信息的存在是本文定义的QTL1以及任选地QTL2和/或QTL3的存在。
[0087] 本发明还涉及所述植物的组织。所述组织可以是未分化的组织或已分化的组织。未分化的组织例如选自茎尖、花药、花瓣、花粉，并且可以用于微繁殖以获得生长成本发明的新植物的新的小植株。分化的组织例如选自叶、子叶、下胚轴、根、根尖、花、种子和茎。还可以从本发明的细胞生长所述组织。
[0088] 根据本发明的另一方面，本发明涉及种子，其中可从所述种子生长的植物是本发明的植物，其包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3，所述QTL导致包含与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。本发明还涉及所述植物的种子。所述种子含有QTL1和任选地QTL2和/或QTL3，当从种子生长植物时，所述QTL使该植物成为本发明的植物。
[0089] 本发明还涉及本发明的植物、细胞、组织和种子的后代，所述后代包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3。这样的后代本身可以是植物、细胞、组织或种子。
[0090] 后代还包括这样的植物，所述植物携带本发明的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3且具有本发明的性状，并且通过营养繁殖或增殖从另一植物或本发明植物的后代获得。本发明的后代合适地包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3。
[0091] 本发明还涉及适合有性生殖的所述植物的部分。这样的部分例如选自小孢子、花粉、子房、胚珠、胚囊和卵细胞。另外，本发明涉及适合于营养繁殖的所述植物的部分，其例如选自插条、根、茎、细胞和原生质体。如上所述的植物部分被认为是繁殖材料。由繁殖材料产生的植物包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3。
[0092] 根据本发明的另一方面，本发明提供了携带本发明的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的植物的组织培养物，其也是繁殖材料。组织培养物包含可再生细胞。这种组织培养物可以选自或衍生自植物的任何部分，所述部分例如选自叶、花粉、胚、子叶、下胚轴、分生细胞、根、根尖、花药、花、种子和茎。组织培养物可以再生成携带本发明的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的植物，所述再生植物表达本发明的性状并且也是本发明的一部分。
[0093] 本发明还涉及杂交种子和生产这种杂交种子的方法，所述方法包括将第一亲本植物与第二亲本植物杂交并收获所得的杂交种子，其中所述第一亲本植物和/或所述第二亲本植物具有QTL1和任选地QTL2和/或QTL3。包含本发明的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3，并且产生与由在其基因组中未携带所述一个或多个QTL的番茄植物产生的果实相比包含更高水平的花色素苷的果实的所得杂交植物也是本发明的植物，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0094] 在一个实施方案中，纯合或杂合地包含本发明的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的本发明植物是自交系、杂交体、双单倍体的植物或分离群体的植物。
[0095] 本发明还涉及用于通过使用包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的种子生长所述番茄植物来生产具有QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的番茄植物的方法，所述QTL导致与由在其基因组中未携带所述一个或多个QTL的番茄植物产生的果实相比包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。种子合适地是其代表性样品以保藏号42470保藏在NCIMB中的种子。
[0096] 在一个实施方案中，本发明涉及携带本发明的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3且已通过常规育种或遗传修饰，特别是通过同源转基因或基因转移技术获得来自合适来源的所述QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的本发明番茄植物。同源转基因是用来自作物植物本身或来自性相容性供体植物的编码(农业)性状的天然基因对植物进行的遗传修饰。基因转移是用来自不可杂交的物种的基因或合成基因对植物进行的遗传修饰。
[0097] 在一个实施方案中，从其获得本发明的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的来源由从其代表性样品以登录号NCIMB 42470保藏的种子或从保藏的种子NCIMB 42470，或从其有性或营养性后代，或从包含导致本发明的性状的本文定义的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的另一来源，或从这些来源的组合生长的植物形成。
[0098] 在一个优选实施方案中，本发明涉及非转基因番茄植物。用于获得获得本发明的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3以获得本发明的植物的来源合适地是番茄植物，其携带QTL1(如同在NCIMB 42470中纯合地包含的一样)，或QTL2(如同在NCIMB 42470中纯合地包含的一样)，或QTL3(如同在NCIMB 42470中纯合地包含的一样)，或可以是可选地携带所述QTL的一个或多个并且可与番茄杂交的茄属物种的植物。当使用除番茄外的茄属物种作为本发明的QTL的来源时，任选地，可以进行诸如胚挽救、回交或本领域技术人员已知的其它技术的技术来获得种间杂交的种子，所述种子可作为来源用于进一步开发非转基因番茄植物，所述非转基因番茄植物产生包含与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0099] 为了从QTL以杂合形式存在于其中的来源获得所述QTL，可使这种植物的种子生长，并且可用来自同一植物的花粉或来自也具有杂合QTL的植物的花粉对花进行授粉以获得具有种子的果实。当播种这些种子时，所得的植物将按照正常的分离比例分离，这意味着约25％的植物将具有纯合的QTL，约50％将具有杂合的QTL，以及约25％将不具有QTL。用于选择纯合或杂合地具有QTL的优选植物的QTL的存在可以使用本文所述的标记来适当地确定。或者，可以对植物进行表型观察，并且可以分析果实是否存在本发明的性状。本领域技术人员知道如何使用已知的育种和选择程序来以杂合和纯合形式组合QTL。
[0100] 发明还涉及本发明植物的种质。种质由生物体的所有遗传特征构成，并且根据本发明至少包括本发明的性状。种质可用于开发番茄植物的育种程序，所述番茄植物产生包含更高水平的花色素苷，同时保持非紫色果实颜色的果实。包含导致产生包含与由在其基因组中未携带所述一个或多个QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实的番茄植物的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的种质的用途也是本发明的部分，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0101] 本发明还涉及QTL1和任选地QTL2和/或QTL3用于开发产生包含与在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实的番茄植物的用途，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0102] 如本文中所用，当在由包含QTL的植物与缺乏QTL的植物之间杂交产生的分离群体中标记与QTL之间，即标记与性状之间的重组小于5％时，则标记与所述QTL遗传“连锁”并且可用于鉴定该QTL。
[0103] 在一个实施方案中，本发明涉及至少一个用于鉴定QTL1的标记，所述标记选自SEQ ID No.2和SEQ ID No.3。
[0104] 在一个实施方案中，本发明涉及至少一个用于鉴定QTL2的标记，所述标记选自SEQ ID No.6、SEQ ID No.7、SEQ ID No.8、SEQ ID No.9、SEQ ID No.10、SEQ ID No.11、SEQ ID No.12、SEQ ID No.21、SEQ ID No.22和SEQ ID No.23。
[0105] 在一个实施方案中，本发明涉及至少一个用于鉴定QTL3的标记，所述标记选自SEQ ID No.15、SEQ ID No.16、SEQ ID No.17、SEQ ID No.18、SEQ ID No.19和SEQ ID No.20。
[0106] 在一个优选的实施方案中，用于鉴定的标记是SEQ ID No.3的标记(对于QTL1)、SEQ ID No.9和/或SEQ ID No.22的标记(对于QTL2)以及SEQ ID No.15的标记(对于QTL3)。所有标记均可用来开发QTL的其它标记。
[0107] 在一个实施方案中，本发明涉及至少一个标记用于鉴定QTL1的用途，所述标记选自SEQ ID No.2和SEQ ID No.3。
[0108] 在一个实施方案中，本发明涉及至少一个标记用于鉴定QTL2的用途，所述标记选自SEQ ID No.6、SEQ ID No.7、SEQ ID No.8、SEQ ID No.9、SEQ ID No.10、SEQ ID No.11、SEQ ID No.12、SEQ ID No.21、SEQ ID No.22和SEQ ID No.23，
[0109] 在一个实施方案中，本发明涉及至少一个标记用于鉴定QTL3的用途，所述标记选自SEQ ID No.15、SEQ ID No.16、SEQ ID No.17、SEQ ID No.18、SEQ ID No.19和SEQ ID No.20。
[0110] 在一个优选实施方案中，本发明涉及SEQ ID No.3的标记用于鉴定QTL1的用途，SEQ ID No.9和/或SEQ ID No.22的标记用于鉴定QTL2的用途和SEQ ID No.15的标记用于鉴定QTL3的用途。
[0111] 在一个实施方案中，本发明涉及在其基因组中包含一个或多个QTL的番茄果实，所述QTL导致包含与在其基因组中未携带所述QTL的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0112] 一方面，本发明涉及用于产生包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的番茄植物的方法，所述QTL当存在于番茄植物的基因组中时，将导致包含与由在其基因组中未携带所述一个或多个QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，其包含：
[0113] a)将包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3、其代表性种子以NCIMB42470保藏的植物与不包含所述一个或多个QTL的植物杂交以获得F1群体；
[0114] b)任选地进行一轮或多轮自交和/或将来自F1的植物杂交以获得更后世代的群体；
[0115] c)适当地通过使用与所需的QTL之一或两者连锁的分子标记选择包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3、并且产生包含与由在其基因组中未携带所述一个或多个QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实的植物，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。还可对所述植物进行表型选择，并且就更高水平的花色素苷以及所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的特点分析其果实。
[0116] 本发明另外提供了将另一所需性状引入番茄植物的方法，所述番茄植物在其基因组中携带至少一个QTL，所述QTL导致包含与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的，所述方法包括：
[0117] a)将包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3、其代表性种子以NCIMB42470保藏在NCIMB中的番茄植物与包含另外的所需性状的第二番茄植物杂交以产生F1后代；
[0118] b)选择包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3且包含所述另外的所需性状的F1后代；
[0119] c)将选择的F1后代与任一亲本杂交，以产生回交后代；
[0120] d)选择包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3以及所述另外的所需性状的回交后代；和
[0121] e)任选地连续地重复步骤c)和d)一次或多次以产生包含所述另外的所需性状以及QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的选择的第四或更高的回交后代。本发明包括由该方法生产的番茄植物和从其获得的番茄果实。
[0122] 任选地，自交步骤在任何杂交或回交步骤之后进行。可选地，可在本方法的任何杂交或自交步骤之后选择包含本发明的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3以及所述另外的所需性状的植物。
[0123] 本发明还提供了通过使用双单倍体生成技术生成纯合地包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的双单倍体品系来产生如本文定义的番茄植物的方法。
[0124] 本发明还涉及用于通过使用在其基因组中包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的种子并从其生长植物，产生在其基因组中携带QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的番茄植物的方法，所述QTL导致包含与由在其基因组中未携带所述一个或多个QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。所述种子合适地是其代表性样品以保藏号NCIMB 42470保藏于NCIMB中的种子。
[0125] 本发明还涉及用于种子生产的方法，其包括从在其基因组中包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的种子生长番茄植物，通过允许授粉发生来使植物产生种子，并收获那些种子。种子的生产适宜地通过杂交或自交来进行。优选地，如此生产的种子具有生长成本发明的番茄植物的能力。
[0126] 在一个实施方案中，本发明涉及通过使用在其基因组中携带QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的植物材料的组织培养来产生包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的番茄植物的方法，所述QTL导致本发明的番茄植物。
[0127] 本发明还涉及通过使用在其基因组中携带QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的植物材料的营养繁殖来产生包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的番茄植物的方法，所述QTL导致本发明的番茄植物。
[0128] 如本文中所用，术语“本发明的性状”旨在指包含更高水平的花色素苷的果实的表型，其中所述果实由于QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的存在而在红熟期收获阶段不是紫色的。本发明的性状还指所述表型的另一方面，例如，也是由于QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的存在而果实在未成熟和破色期(breaker stage)为紫绿色。
[0129] 如本文中所用，术语“本发明的植物”旨在指在其基因组中携带至少一个QTL的番茄植物，与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比，所述QTL导致包含更高水平的花色素苷的果实产生，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。本发明的这种植物产生在未成熟和破色期呈现紫绿色的果实。优选地，本发明的这种植物包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3。由本发明的这种植物产生的果实也被称为本发明的果实。图7中描绘了本发明的果实。
[0130] 如本文中所用，术语‘不携带本发明的QTL的番茄植物’优选为除存在本发明的一个或多个QTL外，与本发明的植物具有相同基因型的等基因植物。当比较花色素苷的水平以观察本发明的植物中更高水平的花色素苷时，适合使用这种等基因植物。在该情况下，番茄品种‘Moneyberg’可能被视为这种植物。
[0131] 如本文中所用，术语‘后代’旨在表示来自与包含QTL1和任选地QTL2和/或QTL3的本发明植物的杂交的第一和所有随后的后代。
[0132] 如本文中所用，术语‘本发明的QTL’、‘本发明的QTL1和任选地QTL2和/或QTL3’、‘本发明的经修饰的基因’是指各个QTL或经修饰的基因，所述QTL或经修饰的基因当存在于番茄植物的基因组中时导致本发明的性状。
[0133] 保藏信息
[0134] 将包含本发明的QTL1以及QTL2和QTL3的番茄植物的代表性种子于2015年10月23日以登录号NCIMB 42470保藏在NCIMB Ltd.(Ferguson Building,Craibstone Estate,Bucksburn,Aberdeen,AB21 9YA)。所有保藏种子均纯合地包含本发明的QTL1以及QTL2和QTL3。从这些种子生长的植物因此产生包含与由在其基因组中未携带所述QTL的番茄植物产生的果实相比更高水平的花色素苷的果实，其中所述果实在红熟期收获阶段不是紫色的。
[0135] 所述保藏的种子不符合获得植物品种保护所需的DUS标准，因此不能被认为是植物品种。
[0136] 将在以下实施例中阐明本发明。这些实施例仅用于说明目的，并不以任何方式解释为限制本发明。
[0138] 将在下面描述的实施例中进一步说明本发明。在这些实施例中参考以下附图。
[0139] 图1显示与第10号染色体上的QTL1相关的SEQ ID No.1-3的SNP标记序列。给出的形式是与本发明的QTL1相关的形式，即在SNP位置处包含非野生型核苷酸的序列。还提供了各自SEQ ID No.内的多态性或SNP的位置，该位置处的核苷酸被加以粗体和下划线进行强调。
[0140] 图2显示与第9号染色体上的QTL2相关的SEQ ID No.4-12和21-23的SNP标记序列。给出的形式是与本发明的QTL2相关的形式，即在SNP位置处包含非野生型核苷酸的序列。还提供了各自SEQ ID No.内的多态性或SNP的位置，该位置处的核苷酸被加以粗体和下划线进行强调。
[0141] 图3显示与第7号染色体上的QTL3相关的SEQ ID No.13-20的SNP标记序列。给出的形式是与本发明的QTL3相关的形式，即在SNP位置处包含非野生型核苷酸的序列。还提供了各自SEQ ID No.内的多态性或SNP的位置，并且该位置处的核苷酸被加以粗体和下划线进行强调。
[0142] 图4显示描绘在3个果实发育阶段('groen'为未成熟、'middel'为破色期、'rood'为红熟)期间在四种不同表型(380(未成熟阶段的深紫色)、350(未成熟阶段的中等紫色)、379(未成熟阶段的浅紫色)和486(未成熟阶段的绿色))中测量的花色素苷含量。
[0143] 图5显示了显示四种表型的显著差异的表格。“参考”栏是指这些不同的表型。“平均值”栏提供了如通过实施例2中描述的方法测定的指示花色素苷水平的平均值。“组别”栏中的不同字母表示根据进行的统计分析，各自表型的平均值彼此显著不同。“视觉描述”栏描述了未成熟阶段的番茄果实的颜色。
[0144] 图6显示用于对果实中花色素苷含量进行表型分析的参考板(reference board)。右侧的数字是用于表型分型的标度。花色素苷含量按范围从0-5(0＝不存在，1＝非常低，可见为多个紫色点，2＝低，紫色更多地覆盖整个果实的表面，然而紫色点仍然可见，3＝中等，紫色呈现平面颜色，在该量上其给果实带来了紫灰色的外观，4＝高，几乎整个果实具有紫色，但呈较低的紫色强度，5＝非常高，几乎整个果实都是紫色的，呈高紫色强度)的六个等级进行目测评分。请注意，图6中不存在等级4。
[0145] 图7显示两组番茄果实；位于图左侧的组包括由携带本发明的至少一个QTL的植物产生的果实，而位于图右侧的组包括由不携带所述QTL的植物产生的果实。实施例
[0146] 实施例1
[0147] QTL作图和标记开发
[0148] 为了鉴定负责本发明的性状的基因组区域(QTL)，从品系TS 278与品系TS 360的杂交开发180个F2系的F2群体。TS360是本发明的性状的供体亲本，而TS278是无花色素苷含量的樱桃品系。
[0149] 在一年中的两个时间点针对植物和果实中的紫色(作为花色素苷含量的指示)对该种群进行表型分型。在果实和植物中在两个时间点就五个类别中的紫颜色强度对花色素苷含量进行目测评分。使用自制的参考板，通过眼睛来对性状进行表型分型(图6)。在两个不同的时间点进行表型分型；在第一时间点，植物享受相对较高的光照条件，而在第二时间点，可用光量已经减少。因此，在第二次评分中观察到果实内花色素苷含量下降。在成熟绿或破色期对果实进行了表型分析，如从图6可以明显看出的。
[0150] 所有F2植物及其亲本均评分成三种基因型：AA为纯合亲本1，BB为纯合亲本2，H为杂合植物。在于JoinMap软件中进行连锁图谱构建之前，过滤掉非多态标记和非信息标记(极端偏分离和完全缺失分数)。
[0151] 随后，在JoinMap 4.0软件中完成遗传图谱构建。将最大似然映射方法首先用于估计连锁群中标记的顺序。随后进行回归映射以使用从最大似然映射获得的标记开始顺序来预测连锁群中标记的位置。将Ha ldane映射函数用于将标记之间的重组频率转换成标记之间的遗传距离(以厘摩，cM表示)。使用参考图谱位置校正了连锁群编号和取向。
[0152] 在第一时间点进行的表型分型导致检测到第10号染色体上的针对果实花色素苷含量的主要QTL。还检测到第9号染色体和第7号染色体上的两个次要QTL。这些QTL的解释方差分别为79％、10％和11％。在第二时间点进行的表型分型中，只有第10号染色体上的QTL以64％的解释方差显示效应。
[0153] 在对用于在第一时间点进行的表型分型的第10号染色体上主要QTL的效应进行统计校正后，仍然在第9号和第7号染色体上检测到次要QTL，两个QTL的解释方差均增加了17％。对于在第二时间点进行的表型分型也是这种情况，其中同样在第9号和第7号染色体上检测到的这些次要QTL分别显示8％和6％的解释方差。
[0154] 实施例2
[0155] 本发明果实中的总花色素苷含量的分析
[0156] 基于它们在红熟期之前的未成熟阶段和破色期期间的紫绿色果实颜色鉴定了几个基因型。分析了在三个成熟阶段(未成熟、破色期、红熟)中挑选的四种明显不同的表型(无紫色[其为红色对照番茄]、浅紫色、中等紫色和深紫色)的花色素苷。在最终的红熟期收获阶段之前，通过果实的颜色表征不同的表型。称取果实的重量，除去内部组织，称取剩余果皮的重量并在将其与提取缓冲液新鲜混合时或在液氮中冷冻后进行分析。
[0157] 将番茄称重，去皮，并将每个番茄的果皮立即在液氮中冷冻。剩余部分也称重，随后计算果皮重量。将每个样品的果皮保存在-80℃。在分析总花色素苷含量之前，根据利用Grindomix的方案研磨果皮。
[0158] 如下进行总花色素苷含量的分析。通过与30ml的50％甲醇中的1M HCl一起振荡提取总样品量一次。然后，在以13000rpm离心5分钟后，用分光光度计测量提取物。将结果针对样品中的含水量进行了校正。因此，在剩余的沉淀中测量干重的百分比(DW)。果皮中的干重从7.7％至14.3％不等。
[0159] 总花色素苷含量描绘于图4中。从图中可以推断，四种表型的总花色素苷含量不同。请注意，在本发明的番茄果实中，在整个番茄果实发育过程中花色素苷的总量略有下降。值得注意的是，包含最高量的花色素苷的果实在红熟期收获阶段不具有紫色。在图5中所示的表中例举了四个表型之间的总花色素苷含量的差异。从该表可以得出的是，观察到的差异彼此显著不同，这可从进行的ANOVA结合事后Bonferroni校正得出结论。
[0160] 实施例3
[0161] 将本发明的性状转移至其它番茄植物
[0162] 将从纯合地含有QTL1以及QTL2和QTL3的种子(其代表性样品以保藏号NCIMB 42470保藏在NCIMB中)生长的植物与未携带本发明的这些QTL中的任何QTL的番茄植物杂交。从杂交获得的F1具有杂合形成的本发明全部三个QTL。由于不存在更高水平的花色素苷，所以未在未成熟和破色期针对果实的紫绿色对F1群体进行目测表型分型。
[0163] 将F1自交，并播种了250个F2种子的大群体。理论上，预期64株植物中有1株纯合地具有本发明的全部三个QTL。在苗期使用能够鉴定各自QTL的所有SNP标记进行标记分析。尤其地，将优选的标记用于鉴定，分别意指针对QTL1的SEQ ID No.3；针对QTL2的SEQ ID No.9和/或SEQ ID No.22；针对QTL3的SEQ ID No.15。
[0164] 幸运的是，从F2苗中可通过标记分析鉴定到纯合地含有QTL1以及QTL2和QTL3的一些植物，选择所述植物并将其保存用于进一步育种。
[0165] 为了确认所选择的植物显示出本发明的性状，使植物生长，产生果实并根据实施例1和根据图6的参考板以及类别对其进行目测表型分型。还根据实施例2分析了所选择的植物的果实中的总花色素苷含量。当与由不含有本发明的这些QTL中的任何QTL的亲本番茄植物(如本实施例中使用的)产生的果实相比较时，由所选择的植物产生的果实显示包含更高水平的花色素苷。
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