调节植物木质素的组合物和方法 |
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申请号 | CN200580039618.8 | 申请日 | 2005-09-22 | 公开(公告)号 | CN101410515A | 公开(公告)日 | 2009-04-15 |
申请人 | 阿博根有限公司; | 发明人 | 威廉·H·罗特曼; 玛丽·B·康内特; 伦纳德·N·布洛克斯贝格; 理查德·L·福斯特; | ||||
摘要 | 本 发明 提供新颖的 植物 木质素 单体 (monolignol)合成、木质素单体运输和木质素聚合基因与由所述基因编码的多肽。这些基因和多核苷酸序列适用于调节木质化过程和植物表型。此外,这些基因适用于植物木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因的表达谱。本发明尤其提供自桉树属(Eucalyptus)和松属(Pinus)分离的多核苷酸和多肽序列。 | ||||||
权利要求 | 1.一种经分离的多核苷酸,其包含选自由SEQ ID NO:1-252、765和768、和其保守 变异体组成的群组的核酸序列。 |
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说明书全文 | 技术领域本发明一般涉及植物木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因与由所述 基因编码的多肽的领域,以及所述多核苷酸和多肽序列用于控制植物表型的用途。本发 明尤其提供自桉树属和松属物种分离的多核苷酸和多肽序列和与其相关的序列。 背景技术木质素为高度疏水和交联的酚类聚合物,其为植物木质部的主要组份,尤其是诸如 被子植物和裸子植物木科的木本植物的木质部的主要组份。木质素包含由三种肉桂醇(对 香豆醇、松柏醇和芥子醇,其在芳环的C3和C5位处的甲氧基化程度各自不同)所衍生 的类苯丙醇单元,虽然可合并其他酚类。例如参见Sederoff等人(1999)Curr.Opin.Plant Biol.2:145-52。这些醇类也称作木质素单体。 木质素在植物细胞次生细胞壁的纤维素构架内通过摄取而沉积。木质素化的量在植 物群和物种,细胞且甚至在相同植物细胞的不同部分之间是变化的。例如参见T.T. Kozlowski and S.G.Pallardy(编),1997,Physiology of Woody Plants,Academic Press,San Diego,CA。例如,裸子植物管胞和被子植物导管是高度木质化的;而被子植物的纤维管 胞和韧型纤维显示极少的木质素沉积。木质素除了作为结构组份的作用之外,其也促进 水分运输、阻止细胞壁多糖的降解,和保护植物以对抗引起疾病的有机体、昆虫和其他 食草动物。 与此相反,木质素通过影响木材和木材产品的结构性质以及植物的营养状况和可消 化性而约束植物的商业开采。高度木质化的木材可显著增加制备纤维和木质产品的成本。 例如,为了制造可能级别(may grades)的纸张,必需从木材的纤维网状组织中移除大量 木质素。在制浆过程中移除木质素是昂贵的,消耗大量化学品和能量且有潜在的环境危 害性。此外,木质素提取的难点与聚合物的复杂性和不均匀性有关——使用Kraft脱木质 素作用,主要由愈创木基亚单元组成的来自裸子植物的木质素比由愈创木基和紫丁香基 亚单元组成的来自被子植物的木质素相对更难提取。 同样,由于高度木质化植物一般具有低水平的可消化性,所以此等植物具有不良营 养状况。由于木质素与饲料的细胞壁多糖密切相关,所以其通过限制碳水化合物和半纤 维素利用酶来干扰那些物质的消化。 在植物中通过基因工程设计对木质素含量的调节是极其有力的技术,通过此项技术 改善这些消极植物状况。例如参见Dean等人(1997)Adv.Biochem.Eng.Biotechnol. 57:1-44。控制木质素合成具有诸如改变木材性质且尤其是木料和木浆性质的应用。例如, 木浆质量可受到增加或减少木质素、纤维素和非木质素细胞壁酚类的量和质量的影响。 在植物中调节木质素合成也可功能性工程设计具有升高或降低的空间稳定性、抗拉强度、 剪切强度、压缩强度、刚性、硬度、螺旋性(spirility)、收缩性、重量、密度和比重的特 制木料。 A.木质素化过程 木质素化过程包含木质素单体的生物合成、其向细胞壁的运输、和其聚合成为木质 素。已对木质素化过程进行广泛研究。然而,新的调查研究已引发评论者注意到″that the traditional scheme of the lignin pathway is wrong in some respects.″Baucher等人,Crit.Rev. Biochem.Mol.Biol.38(4):305-50(2003)。重要的是,所属领域技术人员认识到其“对植物 细胞壁的化学和生物化学的受限的了解”和其推测特异性基因修饰将如何影响木质素化 过程的能力。上文Baucher等人。 木质素单体合成(意即对香豆醇、松柏醇和芥子醇的合成)是在一系列复杂反应中 发生,所述反应是由氨基酸苯丙氨酸开始且通过大量多功能酶来催化。例如参见Boerjan 等人(2003)Ann.Rev.Plant Biol.54:519-46。简单来说,木质素化过程是由苯丙氨酸的脱 氨基作用开始以形成肉桂酸。肉桂酸通过环的羟基化作用、随后甲氧基化作用改性且经 改性的肉桂酸还原成肉桂醇,肉桂醇为用于木质素的木质素单体前体。 特定来说,蛋白质肉桂醇脱氢酶(CAD)、咖啡醇-CoA O-甲基-转移酶(CCoAOMT)、 肉桂酰基-CoA还原酶(CCR)、肉桂酸4-羟化酶(C4H)、对香豆酸3-羟化酶(C3H)、 4-香豆酸:CoA连接酶(4CL)、咖啡酸/5-羟基阿魏酸O-甲基转移酶(COMT)、阿魏酸5- 羟化酶(F5H)、羟基肉桂酰基-CoA:莽草酸/奎尼酸盐(HCT)、漆酶(LAC)、苯丙氨酸 氨-裂合酶(PAL)、过氧化物酶(POX)和芥子醇脱氢酶(SAD)每一者在木质素化过程 中催化一个反应。参见Humphreys J.M.and C.Chapple,Curr.Opin.Plant Biol.5(3):224-229 (2002)。 除了负责木质素单体和木质素合成的酶之外,特定酶协助木质素前体自细胞质输出 至次生细胞壁。木质素单体和木质素单体前体随后经化学改性以协助通过一系列细胞酶 进行的运输和储存。例如参见Hosokawa等人,Plant Cell Physiol.42(9):959-68(2001)。例 如,酶松柏醇葡糖基转移酶(CGT)和β-葡糖苷酶(CBG)可协助松柏醇和松柏苷的输 出。 同样,在输出过程之后,需要酶来催化聚合过程的最后步骤。木质素大分子的形成 由木质素单体与生长的木质素聚合物之间的氧化偶合产生。例如参见R.Hatfield and W. Vermerris(2001)Plant Physiol.725:1351-57。所述酶-酚酶(PNL)、过氧化物酶(POX)、 漆酶(LAC,也称为多铜氧化酶)和其他酚氧化酶催化木质素单体向木质素的聚合反应。 虽然对木质素化过程有一定程度的了解,但仍存在显著不确定性。例如,几乎不知 道木质素单体在运输至细胞壁之前的储存。类似地,所属领域技术人员一般不了解大多 数催化木质素化作用的酶的亚细胞定位。此外,如上所讨论,由于对酶底物特异性和动 力学的新的调查研究,木质素化过程的修正已于近期进行。因此,需要新技术来调查研 究特异性酶在木质素化过程中的作用。 B.植物木质素含量的基因工程设计 之前,研究者已尝试通过构筑转基因植物来调节木质素含量。例如参见上文Baucher 等人。虽然此项研究证实木质素化过程近期的某些修正,但其“也开创了新的研究领域” 且对于木质素研究“提出新的问题”。 1.PAL的上调和下调 PAL催化苯丙氨酸至肉桂酸的非氧化脱氨基作用。由于此为类苯丙醇路径的第一步, 所以PAL活性的降低会导致广泛多种异常表型。参见,Elkind等人,Proc.Natl.Acad.Sci. U.S.A.57:9057-9061(1990)。与野生型植物相比,转基因烟草植物发育迟缓,具有异常叶 子,减少的木质素含量和真菌感染的高发病率。参见,上文Elkind等人;Maher等人,Proc. Natl.Acad.Sci.U.S.A.Pi:7802-7806(1994)。 2.C4H的上调和下调 肉桂酸的羟基化作用是由C4H(细胞色素P450-连接的单加氧酶)催化。在转基因 烟草植物中,C4H的过度表达对木质素含量和组成没有影响。参见,Sewalt等人,Plant Physiol.J 75:41-50(1997)。相反,C4H的下调会导致降低的木质素含量和改变的木质素 组成。参见,上文Sewalt等人。 3.OMT的下调 已生产出下调OMT的转基因植物。参见,Zhong等人,Plant Physiol.124:536-577 (2000)。这些植物证明降低的木质素含量主要是由于愈创木基和紫丁香基亚单元两者的减 少。此外,虽然转基因白杨树的生长或形态不受影响,但其木质素比野生型白杨树更少 交联。 4.F5H的上调和下调 意识到F5H优先催化肉桂醛的5-羟基化作用后,将其重命名为松柏醛5-羟化酶 (Cald5H)。参见,上文Baucher等人。在F5H中缺乏的拟南芥(Arabidopis)突变体据 报导产生在紫丁香基亚单元中缺乏的木质素。参见,Chapple等人,Plant Cell 4:1413-1424 (1992)。同样,F5H在白杨中的异种同功异型物的过度表达产生改变的木质素组成,但不 影响木质素含量。 5.4CL的下调 具有降低的4CL活性的转基因植物已在白杨中产生。参见,Hu等人,Nature Biotechnol.77:808-812(1999)。虽然这些转基因植物具有降低的木质素含量、正常的细胞 形态和升高的生长率,但是白杨不显示木质素组成的任何差异。此外,转基因白杨非木 质素细胞壁酚类的量增加。 6.CCR的下调 CCR催化木质素化过程中的潜在控制点,意即羟基肉桂酰基-CoA硫酯还原为相应的 醛。具有下调的CCR活性的转基因烟草植物证实有减少的木质素含量和异常表型,诸如 破裂的导管、迟缓的生长和异常的叶发育。例如参见Goujon等人,Planta 277:218-228 (2003)。 7.CAD的下调 CAD催化木质素单体合成的最后步骤,意即肉桂醛还原为肉桂醇,且已研究cad突 变植物和经基因修饰的植物。不寻常的cad突变松树具有改变的木质素组成,甚至到了 合并不寻常酚类单体的程度。参见Ralph等人,Science 277:235-239(1997)。虽然具有低 CAD活性的植物的木质素在碱中更易提取(例如参见Halpin等人,Plant J.6:339-350 (1994)),但木质素含量仅稍微受到CAD活性下调的影响(参见Pilate等人,Nature Biotechnol.20:607-612(2002))。 8.过氧化物酶的上调和下调 据信过氧化物酶催化木质素的聚合,但未提供明确证据表明涉及活体内的任何特异 性同功酶。参见上文Baucher等人。此主要是由于编码过氧化物酶的大量基因和过氧化 物酶的低底物特异性。虽然未在缺乏主要阴离子过氧化物酶的转基因烟草植物中观察到 木质素含量和组成的变化(参见Lagrimini等人,Plant Physiol,774:1187-1196(1997)),但 具有降低的阴离子过氧化物酶活性的转基因白杨树显示木质素含量的一些减少和木质素 组成的一些改变(参见Yahong等人,In Molecular Breeding of Woody Plants(Progress in Biotechnology Series,第18卷),Elsevier Science,Amsterdam(2001))。同样,在白杨树中 过氧化物酶基因的过度表达产生不良结果,其对总体植物表型或木质素含量没有影响。 例如参见Christensen等人,Plant Mol.Biol.47:581-593(2001)。 9.漆酶的下调 漆酶在木质素化过程中的作用仍极不明确。据信漆酶参与木质素聚合作用。例如参 见McDougall等人,Planta 194:9-14(1994)。然而,下调漆酶的转基因鹅掌楸(参见Dean 等人,In Lignin and Lignan Biosynthesis(ACS Symposium Series,第697卷),American Chemical Society,Washington,DC)和白杨树(参见Ranocha等人,Plant Physiol. 129:145-155(2002))不具有改变的表型和木质素含量或组成的任何改变。 如上所述,具有改变的木质素含量、改变的木质素组成或结构、或其两者的许多不 同转基因植物现可供使用。然而,这些实验具有极少的在诸如商业制浆和造纸的工业操 作上具有明显优势的经鉴别的转基因植物。另外,这些广泛偏离的实验结果证实在尝试 调节转基因植物中的木质素化过程中出现的不确定性。 C.木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合的表达谱和微阵列分析 木质素化过程的多基因控制表现出在确定负责表型决定的基因方面的难点。鉴别有 助于植物中表型的基因和基因表达差异的一主要障碍为可同时研究大量基因表达的难 点。鉴别和了解有助于植物表型的基因表达和基因相互关系的另一难点为植物所表现的 对环境因素的高度敏感性。 近期,已使用宽基因组表达谱取得进展。详细来说,DNA微阵列的用途已适用于在 单一实验中检查大量基因的表达。已使用表达谱进行关于植物基因对发育和环境刺激的 反应的若干研究。例如,将微阵列分析用于研究在草莓果实成熟期间的基因表达,Aharoni 等人,Plant Physiol.129:1019-1031(2002);在拟南芥(Arabodopsis)中的损伤反应,Cheong 等人,Plant Physiol.129:661-7(2002);在拟南芥中的病原体反应,Schenk等人,Proc.Nat′l Acad.Sci.97:11655-60(2000)和在大豆中的植物生长素反应,Thibaud-Nissen等人,Plant Physiol.132:118。Whetten等人,Plant Mol Biol 47:275-91(2001)揭示在火炬松(Pinus taeda L.)中使用cDNA探针的细胞壁生物合成基因的表达谱。Whetten等人检查在分化的幼龄 与成熟次生木质部之间差异表达的基因。另外,为了确定某种环境刺激对基因表达的影 响,将压缩木材中的基因表达与正常木材相比较。所检查的2300个成员中的156个显示 差异表达。上文Whetten于285中。幼龄材与成熟材的比较显示188个成员有差异表达。 Id.于286中。 虽然表达谱且尤其是DNA微阵列提供用于宽基因组表达分析的便利工具,但其用途 已受到有机体的限制,所述有机体的完整基因组序列或大的cDNA集合是可获得的。参 见,Hertzberg等人,Proc.Nat′lAcad.Sci.98:14732-7(2001a),Hertzberg等人,Plant J., 25:585(2001b)。例如,上文Whetten指出“A more complete analysis of this interesting question awaits the completion of a larger set of both pine and poplar ESTs.”,Whetten等人 于286中。此外,包含cDNA或EST探针的微阵列不能区分相同家族的基因,这是因为 在这些基因中的序列相似性。意即,当cDNA或EST用作微阵列探针时,其可结合相同 家族的一个以上基因。 通过对在各种类型植物组织中、处于植物生长的不同阶段和在受到不同环境引发物 的刺激之后木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因表达的更好理解,将会 促进操控基因表达以产生具有更合意表型的植物的方法。通过对木质素单体合成、木质 素单体运输和木质素聚合基因表达如何影响植物组织的形成和植物生长与木质素化过程 如何相联系的更好理解,控制植物构造和农艺学重要性状的能力将得以改进。在大量基 因中(所述基因的表达在植物生长期间可变化),仅一小部分可能会影响在植物生长的任 何给定阶段中的表型变化。 发明内容在一实施例中,提供适用于调节木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合的 表达的DNA构筑体。在另一实施例中,提供调节植物中表达木质素的方法。在另一实施 例中,提供制造木材和木浆的方法。此外,提供包含适用于调节木质素单体合成、木质 素单体运输和木质素聚合的表达的DNA构筑体的植物细胞和植物。 在一实施例中,多核苷酸包含序列SEQ ID NO:1-252、765和768和其保守变异体 中的任一者。在一实施例中,多核苷酸具有与在桉树属或松属物种中表达的基因序列一 致的序列。在另一实施例中,保守变异体具有相对于SEQ ID NO:1-252、765和768中 的任一者大于或等于99%、98%、97%、96%、95%、94%、93%、92%、91%、90%、89%、 88%、87%、86%、85%、84%、83%、82%、81%、80%、79%、78%、77%、76%、75%、 74%、73%、72%、71%、70%、69%、68%、67%、66%、65%、64%、63%、62%、61%、 60%的序列一致性。在另一实施例中,所述保守变异体将进一步编码具有SEQ ID NO: 1-252、765和768中的任一者的蛋白质活性的蛋白质。 在另一实施例中,DNA构筑体包含SEQ ID NO:1-252、765和768的多核苷酸中的 至少一种。在又一实施例中,DNA构筑体包含SEQ ID NO:1-252、765和768的多核苷 酸中的至少一种,和可操作连接的启动子。在另一实施例中,DNA构筑体进一步包含可 操作连接的内含子。 在一实施例中,启动子可为组成型启动子、强启动子、诱导型启动子、调节型启动 子、瞬时调节启动子和优选启动子。在另一实施例中,启动子可更尤其为阿拉伯半乳聚 糖基因家族启动子、肉桂酸4-羟化酶基因家族启动子、胭脂碱合酶启动子、章鱼肉碱合 酶启动子、O-甲基转移酶基因家族启动子、LIM蛋白质基因家族启动子、超泛素基因家 族启动子和泛素基因家族启动子、和其同功酶启动子。在又一实施例中,启动子可为拟 南芥泛素3启动子、拟南芥泛素10启动子、拟南芥泛素11启动子、花椰菜花叶病毒35S 启动子、桉树属阿拉伯半乳聚糖启动子、桉树属咖啡酸o-甲基转移酶启动子、松属4-香 豆酸CoA连接酶启动子、松属肉桂酸4-羟化酶启动子、松属LIM蛋白质启动子和松属 超泛素启动子。 在一实施例中,内含子可选自桉树属木质部内含子、PDK内含子、超泛素内含子和 YABBY内含子。 在另一实施例中,多核苷酸编码RNA转录物。在一实施例中,多核苷酸相对于启动 子为有义或反义方向。在又一实施例中,RNA转录物诱导具有选自由SEQ ID NO:1-252、 765和768组成的群组的核酸序列的多核苷酸的RNA干扰。 在一实施例中,提供用DNA构筑体转型的植物细胞。在另一实施例中,提供包含经 转型植物细胞的转基因植物。在一实施例中,经转型植物为木本植物。在另一实施例中, 经转型植物为树。在又一实施例中,经转型植物为桉树属或松属物种的经转型植物。在 一实施例中,与未经DNA构筑体转型的相同物种的植物相比,所述植物可呈现一种或一 种以上性状,诸如增强的耐旱性、抗除草剂性、减少或增加的高度、减少或增加的分枝、 增强的耐寒和耐霜冻性、改善的生命力、增强或改变的颜色、提高的健康和营养特征、 改善的储存性、增加的产率、增强的耐盐性、增强的木材抗腐蚀性、增强的抗真菌病性、 改变的对昆虫害虫的吸引性、增强的耐病性、增强的抗昆虫能力、增强的抗缺水性、改 善的木理、增加的发芽率、增加的微量营养素摄取率、新树脂的产生和新蛋白质或肽的 产生。在另一实施例中,与未经DNA构筑体转型的相同物种的植物相比,所述植物呈现 一种或一种以上性状,诸如减短的幼龄期、延长的幼龄期、形成反应木材的倾向、自脱 离的分枝、加速的生殖发育或延缓的生殖发育。 在一实施例中,提供制造经转型植物的方法。在另一实施例中,提供制造经转型植 物的方法,其中经转型植物的表型与未经DNA构筑体转型的相同物种的植物表型不同。 在一实施例中,经转型植物的表型为木质素含量、木质素组成、木材组成、木材外观、 木材密度、木材强度、木材硬度、纤维素聚合、纤维尺寸、腔管大小、伞形花序枝(ray) 的比例、导管分子的比例、植物细胞分裂、植物细胞发育、每单位面积细胞的数量、细 胞大小、细胞形状、细胞壁组成、木材形成率、木材的美学外观、茎缺陷形成、平均微 纤丝角、S2细胞壁层的宽度、非木质素细胞壁酚类的积聚、生长率、根的根形成率与分 枝营养发育的比率、叶面积指数和叶形状。在另一实施例中,不同表型为增加或减少的 对羟基苯基亚单元的相对百分比、增加或减少的愈创木基亚单元的相对百分比、增加或 减少的芥子基亚单元的相对百分比和增加或减少的紫丁香基与愈创木基比率。在另一实 施例中,不同的表型为在木质素中产生和合并紫丁香基单体,且其中野生型植物的特征 为具有极少紫丁香基单体至无紫丁香基单体的木质素。 在一实施例中,提供经分离的多核苷酸,其包含编码SEQ ID NO:253-504、766和 769中的任一者的多肽的催化或底物结合域的序列,其中多核苷酸编码具有影响木质素 单体合成、木质素单体运输或木质素聚合的活性的多肽。在另一实施例中,提供经分离 的多核苷酸,其包含编码SEQ ID NO:253-504、766和769中的任一者的多肽的催化或 底物结合域的序列,其中多核苷酸编码具有SEQ ID NO:253-504、766和769的多肽活 性的多肽。 在一实施例中,提供制造经转型的植物的方法,其包含用具有SEQ ID NO:1-252、 765和768和其保守变异体中的至少一种多核苷酸的DNA构筑体转型植物细胞和在促进 植物生长的条件下培养经转型的植物细胞。在另一实施例中,转型植物细胞的DNA构筑 体包含可操作连接至多核苷酸的启动子。在另一实施例中,转型植物细胞的DNA构筑体 进一步包含内含子,且其中启动子、多核苷酸和内含子经可操作地连接。在另一实施例 中,转型植物细胞的DNA构筑体包含编码具有影响木质素单体合成、木质素单体运输或 木质素聚合的活性的多肽的多核苷酸。在另一实施例中,转型植物细胞的DNA构筑体包 含编码具有至少一种以下活性的多肽的多核苷酸,诸如咖啡酸O-甲基转移酶、咖啡酰基 -CoA O-甲基转移酶、肉桂酰基-CoA还原酶、反-肉桂酸4-单加氧酶、松柏醇葡糖基转移 酶、松柏苷β-葡糖苷酶、松柏醇脱氢酶、对香豆酸3-单加氧酶、4-香豆酸CoA连接酶、 阿魏酸(ferrulate)5-单加氧酶、漆酶、甘露醇脱氢酶、过氧化物酶和苯丙氨酸氨-裂合酶。 在一实施例中,所述方法包含在植物外植组织内定位的植物细胞。 在一实施例中,提供制造经转型植物的方法,其中当与相同物种的野生型植物比较 以下表型时,在经转型植物中的表型是不同的:例如木质素含量、木质素组成、木材组 成、木材外观、木材密度、木材强度、木材硬度、纤维素聚合、纤维尺寸、腔管大小、 伞形花序枝的比例、导管分子的比例、植物细胞分裂、植物细胞发育、每单位面积细胞 的数量、细胞大小、细胞形状、细胞壁组成、木材形成率、木材的美学外观、茎缺陷形 成、平均微纤丝角、S2细胞壁层的宽度、非木质素细胞壁酚类的积聚、生长率、根的根 形成率与分枝营养发育的比率、叶面积指数和叶形状。在另一实施例中,当与相同物种 的野生型植物比较时,在经转型植物中不同的表型为木质素改性,诸如增加或减少的对 羟基苯基亚单元的相对百分比、增加或减少的愈创木基亚单元的相对百分比、增加或减 少的芥子基亚单元的相对百分比和增加或减少的紫丁香基与愈创木基比率。在另一实施 例中,当与相同物种的野生型植物比较时,在经转型植物中不同的表型为在木质素中产 生和合并紫丁香基单体,且其中野生型植物的特征为合并极少紫丁香基单体至不合并紫 丁香基单体的木质素。 在一实施例中,提供制造经转型植物的方法,其中当与相同物种的野生型植物比较 时,在经转型植物中不同的表型是在以下方面改性:增强的耐旱性、抗除草剂性、减少 或增加的高度、减少或增加的分枝、增强的耐寒和耐霜冻性、改善的生命力、增强或改 变的颜色、提高的健康和营养特征、改善的储存性、增加的产率、增强的耐盐性、增强 的木材抗腐蚀性、增强的抗真菌病性、改变的对昆虫害虫的吸引性、增强的耐病性、增 强的抗昆虫能力、增强的抗缺水性、改善的木理、增加的发芽率、增加的微量营养素摄 取率、新树脂的产生和新蛋白质或肽的产生,这是与未经DNA构筑体转型的相同物种的 植物比较后得出。在另一实施例中,当与相同物种的野生型植物比较时,在经转型植物 中不同的表型是在以下方面改性:减短的幼龄期、延长的幼龄期、形成反应木材的倾向、 自脱离的分枝、加速的生殖发育或延缓的生殖发育,这是与未经DNA构筑体转型的相同 物种的植物比较后得出。 在一实施例中,提供由已用本发明的DNA构筑体转型的转基因树获得的木材。在另 一实施例中,与由相同物种的野生型植物获得的木材相比,所述木材包含经改变的性状, 诸如木质素含量、木质素组成、木材组成、木材外观、木材密度、木材强度、木材硬度、 纤维素聚合、纤维尺寸、腔管大小、伞形花序枝的比例、导管分子的比例、植物细胞分 裂、植物细胞发育、每单位面积细胞的数量、细胞大小、细胞形状、细胞壁组成、木材 形成率、木材的美学外观、茎缺陷形成、平均微纤丝角、S2细胞壁层的宽度、非木质素 细胞壁酚类的积聚、生长率、根的根形成率与分枝营养发育的比率、叶面积指数和叶形 状。在另一实施例中,所述木材包含经改变的性状,诸如增加或减少的对羟基苯基亚单 元的相对百分比、增加或减少的愈创木基亚单元的相对百分比、增加或减少的芥子基亚 单元的相对百分比和增加或减少的紫丁香基与愈创木基比率。在另一实施例中,与来自 野生型植物的木材相比,所述木材包含具有经改变的S/G比率的木质素,诸如升高的S/G 比率和降低的S/G比率。在另一实施例中,所述木材比来自野生型植物的木材降解的更 快或比来自野生型植物的木材更有效地经历脱木质素化作用。在另一实施例中,所述木 材包含具有紫丁香基亚单元的木质素但其中野生型植物的特征为具有极少紫丁香基单体 至不具有紫丁香基单体的木质素。 在一实施例中,提供制造木材的方法,其包含用DNA构筑体转型植物,所述DNA 构筑体包含具有选自由SEQ ID NO:1-252、765和768和其保守变异体组成的群组的核 酸序列的多核苷酸,在促进植物生长的条件下培养经转型的植物;和由所述植物获得木 材。 在另一实施例中,提供已由用本发明DNA构筑体转型的转基因树获得的木浆。 在一实施例中,提供制造木浆的方法,其包含用本发明DNA构筑体转型植物;在促 进植物生长的条件下培养经转型的植物;和由所述植物获得木浆。在另一实施例中,所 述木浆是通过诸如机械制浆、热机械制浆、酶促制浆、化学制浆或化学热机械制浆的制 浆过程由植物获得。在另一实施例中,化学制浆加工可由酸性或硫酸氢盐制浆、硫酸盐 制浆、Kraft制浆、苏打制浆、蒽醌制浆或Kraft-蒽醌制浆组成。 在一实施例中,提供包含由本发明的经分离多核苷酸所编码的氨基酸序列的多肽。 在另一实施例中,提供包含诸如SEQ ID NO:253-504、766和769的氨基酸序列的经分 离多肽。 在另一实施例中,提供改变植物表型的方法,其包含改变由SEQ ID NO:253-504、 766和769任一者所编码的多肽在植物中的表达。在另一实施例中,在植物中的表达可 受到上调、下调、沉默化或发育上的调节。在另一实施例中,改变表达的方法是在木本 植物中进行。在另一实施例中,经改变的植物表型为以下性状:诸如木质素含量、木质 素组成、木材组成、木材外观、木材密度、木材强度、木材硬度、纤维素聚合、纤维尺 寸、腔管大小、伞形花序枝的比例、导管分子的比例、植物细胞分裂、植物细胞发育、 每单位面积细胞的数量、细胞大小、细胞形状、细胞壁组成、木材形成率、木材的美学 外观、茎缺陷形成、平均微纤丝角、S2细胞壁层的宽度、非木质素细胞壁酚类的积聚、 生长率、根的根形成率与分枝营养发育的比率、叶面积指数和叶形状。在另一实施例中, 与未经DNA构筑体转型的相同物种的植物相比,所述植物呈现一种或一种以上以下性 状:诸如增强的耐旱性、抗除草剂性、减少或增加的高度、减少或增加的分枝、增强的 耐寒和耐霜冻性、改善的生命力、改变的颜色、提高的健康和营养特征、改善的储存性、 增加的产率、增强的耐盐性、增强的木材抗腐蚀性、增强的抗真菌病性、改变的对昆虫 害虫的吸引性、增强的耐病性、增强的抗昆虫能力、增强的抗缺水性、改善的木理、增 加的发芽率、增加的微量营养素摄取率、新树脂的产生、增加的纤维素含量、减少的木 质素含量和新蛋白质或肽的产生。 在一实施例中,提供改变植物表型的方法,其中所述植物具有拥有一种或一种以上 以下性状的木质素:诸如增加或减少的对羟基苯基亚单元的相对百分比、增加或减少的 愈创木基亚单元的相对百分比、增加或减少的芥子基亚单元的相对百分比和增加或减少 的紫丁香基与愈创木基比率。在另一实施例中,与来自野生型植物的木材相比,所述木 质素具有经改变的S/G比率,诸如升高的S/G比率和降低的S/G比率。 在一实施例中,提供包含选自由SEQ ID NO:505-756、767和770组成的群组的核 酸序列的多核苷酸。 在另一方面中,本发明提供在两个不同样本中使基因表达相关的方法,其包含在第 一样本中检测一种或一种以上编码由选自由SEQ ID NO:1-252、765和768和其保守变 异体组成的群组的核酸序列所编码的产物的基因的表达水平,在第二样本中检测一种或 一种以上基因的表达水平,将第一样本中一种或一种以上基因的表达水平与第二样本中 一种或一种以上基因的表达水平相比较,和使第一样本与第二样本之间一种或一种以上 基因的表达水平的差异相关。 在另一方面中,本发明提供使植物表型的拥有与一种或一种以上基因在植物中的基 因表达水平相关的方法,其包含在拥有一表型的第一植物中检测一种或一种以上编码由 选自由SEQ ID NO:1-252、765和768和其保守变异体组成的群组的核酸序列所编码的 产物的基因的表达水平,在缺乏所述表型的第二植物中检测一种或一种以上基因的表达 水平,将第一植物中一种或一种以上基因的表达水平与第二植物中一种或一种以上基因 的表达水平相比较,和使第一植物与第二植物之间一种或一种以上基因的表达水平差异 与所述表型的拥有相关。 在又一方面中,本发明提供使基因表达与形成反应木材的倾向相关的方法,其包含 在第一植物细胞中在呈现正常木材表型的木质部中检测一种或一种以上编码由选自由 SEQ ID NO:1-252、765和768和其保守变异体组成的群组的核酸序列所编码的产物的基 因的表达水平,在第二植物细胞中在呈现反应木材表型的木质部中检测一种或一种以上 基因的表达水平,将第一植物细胞中一种或一种以上基因的表达水平与第二植物细胞中 一种或一种以上基因的表达水平相比较,和使第一样本与第二样本之间一种或一种以上 基因的表达水平差异与形成反应木材的倾向相关。 在一方面中,本发明提供用于检测一种或一种以上基因表达的组合,其包含两种或 两种以上寡核苷酸,其中每一寡核苷酸能够与选自由SEQ ID NO:1-252、765和768组 成的群组的核酸序列杂交。 在另一方面中,本发明提供用于检测一种或一种以上基因表达的组合,其包含两种 或两种以上寡核苷酸,其中每一寡核苷酸能够与由选自由SEQ ID NO:1-252、765和768 组成的群组的核酸序列所编码的基因产物杂交。 在另一方面中,本发明提供在固体载体上包含本发明组合的微阵列,其中所述两种 或两种以上寡核苷酸的每一者占据所述固体载体上的一独特位置。 在又一方面中,本发明提供用于在一样本中检测一种或一种以上基因的方法,其包 含使所述样本与两种或两种以上寡核苷酸接触,其中每一寡核苷酸能够在标准杂交条件 下与包含选自由SEQ ID NO:1-252、765和768组成的群组的核酸序列的基因杂交;和 检测与所述一种或一种寡核苷酸杂交的所述一种或一种以上相关基因。 在一方面中,本发明提供用于在一样本中检测一种或一种以上由一种或一种以上基 因所编码的核酸序列的方法,其包含使所述样本与两种或两种以上寡核苷酸接触,其中 每一寡核苷酸能够在标准杂交条件下与由包含选自由SEQ ID NO:1-252、765和768组 成的群组的核酸序列的基因所编码的核酸序列杂交;和检测与所述一种或一种以上寡核 苷酸杂交的所述一种或一种以上核酸序列。 在一方面中,本发明提供一种检测基因表达的试剂盒,其包含微阵列和一种或一种 以上用于核苷酸杂交反应的缓冲剂或试剂。 本发明的其他目标、特征和优势将由以下详细描述而显而易见。指明优选实施例的 具体实施方式和特定实例是出于说明而给出,仅仅是因为所属领域技术人员从此具体实 施方式显然会作出在本发明精神和范围内的改变和修改。另外,所述实例证明本发明的 原理且当其对技术领域所属技术人员明显有用时,不能视为特定说明将本发明应用至所 有实例。 附图说明 图1:如SEQ ID NO:268中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有下 划线且糖基水解酶家族1活性位点为黑体。 图2:如SEQ ID NO:269中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有下 划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图3:如SEQ ID NO:270中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1 域标有下划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图4:如SEQ ID NO:271中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1 域标有下划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图5:如SEQ ID NO:272中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1 域标有下划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图6:如SEQ ID NO:273中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有下 划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图7:如SEQ ID NO:274中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标有 下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图8:如SEQ ID NO:275中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标有 下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图9:如SEQ ID NO:276中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标有 下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图10:如SEQ ID NO:277中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标有 下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图11:如SEQ ID NO:278中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标有 下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图12:如SEQ ID NO:279中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图13:如SEQ ID NO:280中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图14:如SEQ ID NO:281中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图15:如SEQ ID NO:282中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图16:如SEQ ID NO:283中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图17:如SEQ ID NO:284中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图18:如SEQ ID NO:285中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图19:如SEQ ID NO:286中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图20:如SEQ ID NO:287中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图21:如SEQ ID NO:288中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图22:如SEQ ID NO:289中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线。 图23:如SEQ ID NO:290中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图24:如SEQ ID NO:291中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图25:如SEQ ID NO:292中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图26:如SEQ ID NO:293中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图27:如SEQ ID NO:294中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线,多铜氧化酶标记1为黑体且多铜氧化酶标记2为黑体/斜体。 图28:如SEQ ID NO:295中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线且多铜氧化酶、铜结合位点为黑体。 图29:如SEQ ID NO:296中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图30:如SEQ ID NO:297中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图31:如SEQ ID NO:298中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线。多铜氧化酶标记1为黑体且多铜氧化酶标记2为黑体/斜体。 图32:如SEQ ID NO:299中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图33:如SEQ ID NO:300中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图34:如SEQ ID NO:301中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图35:如SEQ ID NO:302中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图36:如SEQ ID NO:303中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线。多铜氧化酶标记1为黑体且多铜氧化酶标记2为黑体/斜体。 图37:如SEQ ID NO:304中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线。多铜氧化酶标记1为黑体且多铜氧化酶标记2为黑体/斜体。 图38:如SEQ ID NO:305中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标有 下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图39:如SEQ ID NO:306中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图40:如SEQ ID NO:307中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图41:如SEQ ID NO:308中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图42:如SEQ ID NO:309中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线且细胞色素P450半胱氨酸血红素-铁配位体标记为黑体。 图43:如SEQ ID NO:310中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线且细胞色素P450半胱氨酸血红素-铁配位体标记为黑体。 图44:如SEQ ID NO:311中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线且细胞色素P450半胱氨酸血红素-铁配位体标记为黑体。 图45:如SEQ ID NO:312中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图46:如SEQ ID NO:313中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图47:如SEQ ID NO:314中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图48:如SEQ ID NO:315中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图49:如SEQ ID NO:316中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图50:如SEQ ID NO:317中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图51:如SEQ ID NO:318中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图52:如SEQ ID NO:319中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图53:如SEQ ID NO:320中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图54:如SEQ ID NO:321中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图55:如SEQ ID NO:322中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图56:如SEQ ID NO:323中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图57:如SEQ ID NO:324中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图58:如SEQ ID NO:325中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图59:如SEQ ID NO:326中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图60:如SEQ ID NO:327中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图61:如SEQ ID NO:328中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图62:如SEQ ID NO:329中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图63:如SEQ ID NO:331中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图64:如SEQ ID NO:332中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图65:如SEQ ID NO:333中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图66:如SEQ ID NO:335中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图67:如SEQ ID NO:336中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图68:如SEQ ID NO:337中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图69:如SEQ ID NO:339中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图70:如SEQ ID NO:340中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图71:如SEQ ID NO:341中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体/斜体。 植物抗坏血酸过氧化物酶域标有下划线。 图72:如SEQ ID NO:342中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图73:如SEQ ID NO:343中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图74:如SEQ ID NO:344中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线且过氧化物酶活性位点标记为黑体。 图75:如SEQ ID NO:345中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线且过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图76:如SEQ ID NO:346中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线且过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图77:如SEQ ID NO:347中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图78:如SEQ ID NO:348中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线且过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图79:如SEQ ID NO:349中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图80:如SEQ ID NO:350中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线且过氧化物酶活性位点标记为黑体。 图81:如SEQ ID NO:351中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图82:如SEQ ID NO:352中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。 图83:如SEQ ID NO:353中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图84:如SEQ ID NO:354中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图85:如SEQ ID NO:355中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。 图86:如SEQ ID NO:356中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图87:如SEQ ID NO:357中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线且过氧化物酶活性位点标记为黑体。 图88:如SEQ ID NO:358中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图89:如SEQ ID NO:359中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。 图90:如SEQ ID NO:360中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域标 有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图91:如SEQ ID NO:361中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸氨-裂合酶家族域 标有下划线。苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合酶家族域为黑体且苯丙氨酸和组氨酸氨-裂合酶标 记为黑体/斜体。 图92:如SEQ ID NO:362中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合酶 家族域标有下划线且苯丙氨酸和组氨酸氨-裂合酶标记为黑体。 图93:如SEQ ID NO:363中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合酶 家族域标有下划线且苯丙氨酸和组氨酸氨-裂合酶标记为黑体。 图94:如SEQ ID NO:364中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合酶 家族域标有下划线且苯丙氨酸和组氨酸氨-裂合酶标记为黑体。 图95:如SEQ ID NO:365中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合酶 家族域标有下划线且苯丙氨酸和组氨酸氨-裂合酶标记为黑体。 图96:如SEQ ID NO:366中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合酶 家族域标有下划线且苯丙氨酸和组氨酸氨-裂合酶标记为黑体。 图97:如SEQ ID NO:367中所描绘的氨基酸序列。保守AMP依赖性合成酶和连接 酶家族域标有下划线且AMP-结合域标记为黑体。 图98:如SEQ ID NO:378中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有下 划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图99:如SEQ ID NO:379中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有下 划线。 图100:如SEQ ID NO:380中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有 下划线。 图101:如SEQ ID NO:381中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有 下划线。 图102:如SEQ ID NO:382中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有 下划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图103:如SEQ ID NO:383中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有 下划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图104:如SEQ ID NO:384中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有 下划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图105:如SEQ ID NO:385中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有 下划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图106:如SEQ ID NO:386中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有 下划线且糖基水解酶家族1N-末端标记为黑体。 图107:如SEQ ID NO:387中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有 下划线且糖基水解酶家族1N-末端标记和糖基水解酶家族1活性位点为黑体。 图108:如SEQ ID NO:388中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有 下划线。 图109:如SEQ ID NO:389中所描绘的氨基酸序列。保守糖苷水解酶家族1域标有 下划线。 图110:如SEQ ID NO:390中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图111:如SEQ ID NO:391中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图112:如SEQ ID NO:392中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图113:如SEQ ID NO:393中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图114:如SEQ ID NO:394中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图115:如SEQ ID NO:395中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图116:如SEQ ID NO:396中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图117:如SEQ ID NO:397中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线。含锌醇脱氢酶标记为黑体且D-异构体特异性2-羟基酸脱氢酶NAD-结合标记 为斜体。 图118:如SEQ ID NO:398中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图119:如SEQ ID NO:399中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图120:如SEQ ID NO:400中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图121:如SEQ ID NO:401中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线且含锌醇脱氢酶标记为黑体。 图122:如SEQ ID NO:402中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线。 图123:如SEQ ID NO:403中所描绘的氨基酸序列。保守含锌醇脱氢酶超家族域标 有下划线。 图124:如SEQ ID NO:404中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图125:如SEQ ID NO:405中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图126:如SEQ ID NO:406中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图127:如SEQ ID NO:407中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图128:如SEQ ID NO:408中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图129:如SEQ ID NO:409中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图130:如SEQ ID NO:410中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线。 图131:如SEQ ID NO:411中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线且UDP-糖基转移酶标记为黑体。 图132:如SEQ ID NO:412中所描绘的氨基酸序列。保守UDP-葡糖醛酸基/UDP-葡 糖基转移酶家族域标有下划线。 图133:如SEQ ID NO:413中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图134:如SEQ ID NO:414中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图135:如SEQ ID NO:415中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图136:如SEQ ID NO:416中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图137:如SEQ ID NO:417中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且保守域为黑体。 图138:如SEQ ID NO:418中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且保守域为黑体。 图139:如SEQ ID NO:419中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图140:如SEQ ID NO:420中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图141:如SEQ ID NO:421中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且保守域为黑体。 图142:如SEQ ID NO:422中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线。 图143:如SEQ ID NO:423中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且保守域为黑体。 图144:如SEQ ID NO:424中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图145:如SEQ ID NO:425中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线。 图146:如SEQ ID NO:426中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线。多铜氧化酶标记1为黑体且多铜氧化酶标记2为黑体/斜体。 图147:如SEQ ID NO:427中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线。 图148:如SEQ ID NO:428中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图149:如SEQ ID NO:429中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且多铜氧化酶标记2为黑体。 图150:如SEQ ID NO:430中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图151:如SEQ ID NO:431中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图152:如SEQ ID NO:432中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线且E类P450,簇I域为黑体。 图153:如SEQ ID NO:433中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图154:如SEQ ID NO:434中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图155:如SEQ ID NO:435中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图156:如SEQ ID NO:436中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图157:如SEQ ID NO:437中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图158:如SEQ ID NO:438中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图159:如SEQ ID NO:439中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线且E类P450,簇I域为黑体。 图160:如SEQ ID NO:440中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图161:如SEQ ID NO:441中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图162:如SEQ ID NO:442中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图163:如SEQ ID NO:443中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图164:如SEQ ID NO:444中所描绘的氨基酸序列。保守细胞色素P450家族域标有 下划线。 图165:如SEQ ID NO:445中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图166:如SEQ ID NO:446中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图167:如SEQ ID NO:447中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图168:如SEQ ID NO:448中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图169:如SEQ ID NO:449中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图170:如SEQ ID NO:450中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图171:如SEQ ID NO:451中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图172:如SEQ ID NO:452中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图173:如SEQ ID NO:453中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图174:如SEQ ID NO:454中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图175:如SEQ ID NO:455中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图176:如SEQ ID NO:456中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图177:如SEQ ID NO:457中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图178:如SEQ ID NO:458中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图179:如SEQ ID NO:459中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图180:如SEQ ID NO:460中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图181:如SEQ ID NO:461中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图182:如SEQ ID NO:462中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图183:如SEQ ID NO:463中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图184:如SEQ ID NO:464中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图185:如SEQ ID NO:465中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图186:如SEQ ID NO:466中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图187:如SEQ ID NO:467中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图188:如SEQ ID NO:468中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图189:如SEQ ID NO:469中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图190:如SEQ ID NO:470中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图191:如SEQ ID NO:471中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图192:如SEQ ID NO:472中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图193:如SEQ ID NO:473中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图194:如SEQ ID NO:474中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图195:如SEQ ID NO:475中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图196:如SEQ ID NO:476中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图197:如SEQ ID NO:477中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图198:如SEQ ID NO:478中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族2域标 有下划线。 图199:如SEQ ID NO:479中所描绘的氨基酸序列。保守O-甲基转移酶家族3域标 有下划线。 图200:如SEQ ID NO:480中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线且过氧化物酶活性位点标记为黑体。 图201:如SEQ ID NO:481中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线且过氧化物酶活性位点标记为黑体。 图202:如SEQ ID NO:482中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图203:如SEQ ID NO:483中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图204:如SEQ ID NO:484中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线且过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图205:如SEQ ID NO:485中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图206:如SEQ ID NO:486中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图207:如SEQ ID NO:487中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图208:如SEQ ID NO:488中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。过氧化物酶活性位点标记和过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图209:如SEQ ID NO:489中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。 图210:如SEQ ID NO:490中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。 图211:如SEQ ID NO:491中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。 图212:如SEQ ID NO:492中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。 图213:如SEQ ID NO:493中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。 图214:如SEQ ID NO:494中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。 图215:如SEQ ID NO:495中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线且过氧化物酶近端血红素-配位体标记为黑体。 图216:如SEQ ID NO:496中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。过氧化物酶近端血红素-配位体标记和过氧化物酶活性位点标记为黑体。 图217:如SEQ ID NO:497中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。 图218:如SEQ ID NO:498中所描绘的氨基酸序列。保守血红素过氧化物酶家族域 标有下划线。 图219:如SEQ ID NO:499中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合 酶家族域标有下划线且苯丙氨酸和组氨酸氨-裂合酶标记为黑体。 图220:如SEQ ID NO:500中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合 酶家族域标有下划线且苯丙氨酸和组氨酸氨-裂合酶标记为黑体。 图221:如SEQ ID NO:501中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合 酶家族域标有下划线且苯丙氨酸和组氨酸氨-裂合酶标记为黑体。 图222:如SEQ ID NO:502中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合 酶家族域标有下划线且苯丙氨酸和组氨酸氨-裂合酶标记为黑体。 图223:如SEQ ID NO:503中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合 酶域标有下划线。 图224:如SEQ ID NO:504中所描绘的氨基酸序列。保守苯丙氨酸/组氨酸氨-裂合 酶域标有下划线。 图225:如SEQ ID NO:766中所描绘的氨基酸序列。保守AMP依赖性合成酶和连 接酶家族域标有下划线且AMP-结合域标记为黑体。 图226:如SEQ ID NO:769中所描绘的氨基酸序列。保守多铜氧化酶1型家族域标 有下划线且保守域为黑体。 图227:在经SEQ ID NO:784转型的桉树属Cald5H转基因fahl植物中的苹果酸芥 子酰酯(sinapoyl malate)的HPLC分析。 图228:在经SEQ ID NO:785转型的桉树属Cald5H转基因fahl植物中的苹果酸芥 子酰酯的HPLC分析。 图229:在经pARB373-、pARB460-和对照构筑体-转型的巨桉(E.grandis)植物中 木质素含量的Fukushima和Hatfield确定。 图230:经pARB373-(SEQ ID NO:763)、pARB460-(SEQ ID NO:762)和对照构 筑体-转型的植物的平均高度和木质素含量。 图231:来自经pARB373-(SEQ ID NO:763)、pARB460-(SEQ ID NO:762)和对 照构筑体-转型的植物的样本DFRC分析。 图232:经紫丁香基转型的火炬松(P.taeda)和对照物的Maule染色结果。 图233:通过热解分子束质谱分析进行的植物木质素组成分析。 具体实施方式本发明提供适用于改变植物表型特性的新颖经分离木质素合成、运输和聚合基因与 多核苷酸。本发明也提供用于鉴别有助于表型的多基因因子和用于操控基因表达以影响 植物表型的方法。这些基因是由商业上重要的林学属、松树和桉树植物获得。这些基因 涉及木质素化过程的每一阶段——木质素单体合成、木质素单体运输和最终的木质素聚 合——且至少部分负责在商业中重要的表型特征的表达,这些表型特征包括(但不限于) 纤维素和木质素含量、粗度、密度、提取物含量(extratives content)、纤维尺寸、硬度和 强度。一般来说,基因和多核苷酸编码可为以下物质的蛋白质:肉桂酸-4-羟化酶、肉桂 酰基-CoA还原酶、肉桂醇脱氢酶、4-香豆酸-CoA连接酶、香豆酸3-羟化酶、松柏苷β- 葡糖苷酶、松柏醇脱氢酶、松柏醛5-水解酶、细胞色素p450、二氢黄酮醇4-还原酶、多 铜氧化酶、o-甲基转移酶、过氧化物酶、酚酶、苯丙氨酸氨裂合酶、芥子醇脱氢酶、SPI2 蛋白质和UDP-葡糖基转移酶。 用于选择和使用供调节木质素合成用的木质素合成、运输和聚合基因的本发明方法 提供具有经更高度工程设计的表型的转基因植物。控制植物构造和植物农业学上重要性 状的能力得以改良。 除非另外指出,否则所有技术和科学术语是遵照一般技术用法而用于本文中。一般 来说,分别包括细胞培养、分子遗传学和核酸化学与杂交的本说明书和所述实验室程序 的命名法是熟知的且普遍用于此项技术中。将标准技术用于重组核酸法、寡核苷酸合成、 细胞培养、组织培养、转型、转染、转导、分析化学、有机合成化学、化学合成、化学 分析和医药调配和传递。一般来说,根据制造商说明书来执行酶反应和纯化和/或分离步 骤。如果没有指示相反情况,那么根据例如揭露于以下文献中的常规方法来执行所讨论 的技术和程序:Sambrook J.and D.W.Russell(2001)Molecular Cloning A Laboratory Manual,第3版,Cold Spring Harbor Laboratory Press,Cold Spring Harbor,NY,and Ausubel 等人(1989)Current Protocols in Molecular Biology,John Wiley&Sons,Brooklyn,NY。与本 发明相关的特定科学方法将在以下更详细地讨论。然而,仅作为实例而提供此讨论,且 不应限制可用来进行本发明方法的方式。 I.木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因、多核苷酸和多肽序列 本发明的一方面涉及新颖的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因和 由所述基因编码的多肽。 本发明提供新颖的植物木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因与多核 苷酸和新颖的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合蛋白质与多肽。在一个实 施例中,新颖的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因与松属和桉树属物 种的野生型植物中所表达的那些基因相同。如本文中所用,“野生型”一般是指与通过实 验室技术转型的有机体的表型、基因型或基因相对的有机体群或类中的表型、基因型或 基因。本发明的特定示范性新颖的植物木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合 基因序列列于表1、表2、表3与表4中,其包含辐射松(Pinus radiata)基因序列、由 那些基因所编码的相应蛋白质序列和相关寡核苷酸序列;和表5、表6、表7与表8中, 其包含巨桉(Eucalyptus grandis)基因序列、由那些基因所编码的相应蛋白质序列和相 关寡核苷酸序列。 本发明的序列具有木质素单体合成、木质素单体运输和/或木质素聚合活性且编码在 木质素单体合成中有活性的蛋白质,诸如肉桂酸和芥子醇酶促路径的蛋白质;在木质素 单体运输中有活性的蛋白质,诸如咖啡酸O-甲基转移酶、咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶、 肉桂酰基-CoA还原酶、反-肉桂酸4-单加氧酶、松柏醇葡糖基转移酶、松柏苷β-葡糖苷 酶、松柏醇脱氢酶、对香豆酸3-单加氧酶、4-香豆酸Co A连接酶、阿魏酸5-单加氧酶、 漆酶、甘露醇脱氢酶、过氧化物酶和苯丙氨酸氨-裂合酶。如下所讨论,对木质素单体合 成、木质素单体运输和木质素聚合基因和多核苷酸的表达的操控,或对所编码的蛋白质 和多肽活性的操控可产生具有与相同物种的野生型植物的表型不同的所要表型的转基因 植物。 本发明也包括为互补序列、反向序列或与本文所揭露的核苷酸序列反向互补的序列。 在本说明书中,提及木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因产物。如 本文中所用,“木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合基因产物”为由木质素单 体合成、木质素单体运输或木质素聚合基因所编码的产物,包括核苷酸产物、诸如DNA 和RNA;与氨基酸产物,诸如蛋白质和多肽。木质素单体合成、木质素单体运输或木质 素聚合基因产物具有适用于木质素单体的生物合成、木质素单体运输或木质素聚合中的 酶促或催化活性。示范性木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合基因产物包括 (但不限于)咖啡酸O-甲基转移酶、咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶、肉桂酰基-CoA还原 酶、反-肉桂酸4-单加氧酶、松柏醇葡糖基转移酶、松柏苷β-葡糖苷酶、松柏醇脱氢酶、 对香豆酸3-单加氧酶、4-香豆酸Co A连接酶、阿魏酸5-单加氧酶、漆酶、甘露醇脱氢酶、 过氧化物酶和苯丙氨酸氨-裂合酶。此外,具有O-甲基转移酶活性的基因产物可具有底物 特异性活性,包括(但不限于)5-羟基松柏醛O-甲基转移酶(AldOMT)、咖啡酸O-甲基 转移酶、咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶、儿茶酚-CoA O-甲基转移酶和肌醇O-甲基转移酶。 同样,具有过氧化物酶活性的基因产物可具有底物特异性活性,包括(但不限于)阴离 子过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶和阳离子过氧化物酶。 特定的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因的实例包括SEQ ID NO: 1-252、756和768。本发明的特定的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基 因产物的实例包括由SEQ ID NO:1-252、756和768中的任一者所编码的产物。本发明 的特定的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合蛋白质和多肽的实例包括由 SEQ ID NO:253-504、766和769中的任一者所编码的多肽或包含SEQ ID NO:1-252、756 和768中的任一者的氨基酸序列的多肽。本发明的另一方面涉及如下所定义的这些特定 木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因和其核苷酸和氨基酸产物的保守变 异体。 本发明也包括本文中所揭露的序列的保守变异体。术语“变异体”是指与参考序列 相比在一个或一个以上核苷酸碱基或氨基酸残基方面不同的核苷酸或氨基酸序列,其为 参考序列的变异体。 因此,在一方面中,本发明包括保守变异的多核苷酸。如本文中所用,术语“保守 变异的多核苷酸”是指在严格条件下杂交至寡核苷酸探针的多核苷酸,所述探针在相当 条件下结合至参考基因,保守变异体为所述参考基因的变异体。因此,例如,SEQ ID NO: 1的保守变异体在严格条件下杂交至寡核苷酸探针,所述探针在相当条件下结合至SEQ ID NO:1。例如,当序列在6X SSC、0.5%SDS、5X Denhardt′s溶液和100μg非特异性 载体DNA的杂交溶液中形成双股复合物时考虑将序列进行杂交。参见,Ausubel等人,段 落2.9,增刊27(1994)。将“中等严格”定义为在6X SSC、0.5%SDS、5X Denhardt′s溶 液和100μg非特异性载体DNA.Id.的杂交溶液中60℃的温度。“高度严格”杂交条件为 例如在6X SSC、0.5%SDS、5X Denhardt′s溶液和100μg非特异性载体DNA的杂交溶 液中的68℃。在中等严格杂交反应之后,在2X SSC加上0.05%SDS的溶液中于室温下 将核苷酸洗涤5次,随后在60℃下用0.1X SSC加上0.1%SDS洗涤历时1小时。 本发明的一方面提供保守变异多核苷酸,其呈现相对于其个别参考序列的至少约 75%序列一致性。“序列一致性”具有此项技术所认可的含义且可使用已公开的技术来计 算。参见Computational Molecular Biology,Lesk,编(Oxford University Press,1988), Biocomputing:Informatics And Genome Projects,Smith,编(Academic Press,1993), Computer Analysis Of Sequence Data,部分I,Griffin&Griffin,编,(Humana Press,1994), Sequence Analysis In Molecular Biology,Von Heinje编,Academic Press(1987),Sequence Analysis Primer,Gribskov&Devereux,编(Macmillan Stockton Press,1991),Gish等人,J. Mol.Biol.215:403(1990);Gish and States,Nature Genet.3:266(1993);Madden等人,Meth. Enzymol.266:131(1996);Altschul等人,Nucleic Acids Res.25:3389(1997);和Zhang and Madden,Genome Res.7:649-656(1997),和Carillo and Lipton,SIAM J.Applied Math.48: 1073(1988)。通常用于确定两个序列之间一致性或相似性的方法包括(但不限于)在Guide To Huge Computers,Bishop,编,(Academic Press,1994)和上文的Carillo&Lipton中所揭 露的那些方法。 将确定一致性和相似性的方法编入例如电脑程序和算法中,且通过其来执行所述方 法。用于确定两个序列之间一致性和相似性的优选电脑程序方法包括(但不限于)GCG 程序包(Devereux等人,Nucleic Acids Research 12:387(1984)),BLASTP,BLASTN,FASTA (Atschul等人,J.Mol.Biol.215:403(1990))和FASTDB(Brutlag等人,Comp.App.Biosci.6: 237(1990)) 本发明包括具有相对于SEQ ID NO:1-252、756和768中任一者的大于或等于99%、 98%、97%、96%、95%、94%、93%、92%、91%、90%、89%、88%、87%、86%、85%、 84%、83%、82%、81%、80%、79%、78%、77%、76%、75%、74%、73%、72%、71%、 70%、69%、68%、67%、66%、65%、64%、63%、62%、61%或60%的序列一致性的保 守变异多核苷酸。在这些变异体中,变异体与参考序列之间的差异可出现在参考核苷酸 序列的5′或3′末端位置处或出现在那些末端位置之间的任一处、个别地散布在参考序列 中的核苷酸中或是散布在参考序列内的一个或一个以上连续基团中。 本发明所预期并涵盖的额外保守变异多核苷酸包括包含由于缺失和/或插入而使总 计小于30%的总序列长度与SEQ ID NO:1-252、756和768的多核苷酸序列或其互补序 列、反向互补序列或反向序列不同的序列的多核苷酸。在一实施例中,缺失和/或插入总 计小于20%或小于10%的总长度。 本发明也提供保守变异多核苷酸,其除了在其一级结构(序列)上与SEQ ID NO共 享高相似度之外还具有至少一个以下特征:(i)其含有编码多肽的开放阅读框架或部分 开放阅读框架,所述多肽具有与由参考多核苷酸所编码的多肽在多核苷酸合成方面大体 上相同的功能特性,或(ii)其共同具有核苷酸域或经编码的蛋白质域。本发明包括编码 蛋白质的SEQ ID NO:1-252、756和768的保守变异体,所述蛋白质具有由参考多核苷 酸所编码的蛋白质的酶或生物活性或结合特性。所述保守变异体为功能变异体,这是由 于其具有由参考多核苷酸所编码的蛋白质的酶促或结合活性。 根据一实施例,多核苷酸变异体可包括“穿梭基因(shuffled gene)”,诸如例如美国 专利第6,500,639号、第6,500,617号、第6,436,675号、第6,379,964号、第6,352,859号、 第6,335,198号、第6,326,204号和第6,287,862号中所描述的那些基因。本发明的核苷酸 序列的变异体也可为如美国专利第6,132,970中所揭露来改性的多核苷酸,所述文献以引 用的方式并入本文中。 根据一实施例,本发明提供编码诸如以下各物的木质素单体合成、木质素单体运输 和木质素聚合蛋白质的多核苷酸:β-葡糖苷酶、β-甘露糖苷酶、肉桂酸-4-羟化酶、肉 桂酰基-CoA还原酶、肉桂醇脱氢酶、4-香豆酸-CoA连接酶、香豆酸3-羟化酶、松柏醇 脱氢酶、松柏醛5-水解酶、细胞色素p450、二氢黄酮醇4-还原酶、二酚氧化酶、多铜氧 化酶、O-甲基转移酶、过氧化物酶、酚酶、苯丙氨酸氨裂合酶、芥子醇脱氢酶、SPI2蛋 白质和UDP-葡糖基转移酶。此外,O-甲基转移酶蛋白质可为5-羟基松柏醛O-甲基转移 酶(AldOMT)、咖啡酸O-甲基转移酶、咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶、儿茶酚-CoA O- 甲基转移酶或肌醇O-甲基转移酶中的任一者。同样,过氧化物酶可为阴离子过氧化物酶、 抗坏血酸过氧化物酶和阳离子过氧化物酶。SEQ ID NO:1-252、756和768提供所述多核 苷酸的实例。 根据另一实施例,本发明的多核苷酸编码由SEQ ID NO:1-252、756和768中任一 者所编码的多肽或包含SEQ ID NO:253-504、766和769中任一者的多肽的催化或蛋白 质结合域。本发明的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合蛋白质的催化和蛋 白质结合域为此项技术中已知的。这些蛋白质的保守序列显示于如下文中的图1-226中。 本发明也包括与以上讨论的序列不同但由于遗传密码的简并而编码与由本发明多核 苷酸所编码的多肽相同的多肽的保守变异多核苷酸。本发明也包括保守变异多核苷酸, 其包含由于不影响经编码的多肽序列的氨基酸序列的取代而与以上讨论的多核苷酸序列 不同或导致在经编码的多肽序列中的保守取代的序列。 本发明也包括如上所讨论的由包含SEQ ID NO:1-252、756和768任一者或其保守 变异体中的任一者的多核苷酸所编码的经分离的多肽。本发明也包括包含SEQ ID NO: 253-504、766和769的多肽和这些多肽的保守变异体。 根据本发明,变异多肽或蛋白质是指通过一个或一个以上氨基酸的添加、缺失或取 代而改变的氨基酸序列。 本发明包括保守变异多肽。如本文中所用,术语“保守变异多肽”是指具有与为其 保守变异体的蛋白质相类似的结构、化学或生物特性的多肽。确定哪个氨基酸残基可经 取代、插入或缺失的指导可使用诸如Vector NTI Suite(InforMax,MD)软件的此项技术 中熟知的电脑程序来获得。在本发明的一实施例中,保守变异多肽呈现相对于其个别参 考序列至少约75%的序列一致性。 保守变异蛋白质包括多肽的“同功异型物”或“类似物”。多肽同功异型物和类似物 是指具有相同物理和生理特性与相同生物功能但其氨基酸序列在一个或一个以上氨基酸 上不同或其序列包括非天然氨基酸的蛋白质。 本发明预期且涵盖包含由于氨基酸取代、插入和/或缺失而使总计小于10%的总序列 长度与SEQ ID NO:253-504、766和769的多肽序列不同的序列的多肽。 本发明的一个方面提供如一种或一种以上诸如以下所述的那些适当检定所确定的在 木质素单体合成、木质素单体运输和/或木质素聚合中的保守变异多肽功能。本发明包括 为木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合蛋白质的变异多肽,诸如那些能够共 轭对香豆酸盐和辅酶A的多肽或具有O-甲基转移酶生物活性的那些肽。如上所讨论,本 发明包括编码充当木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合蛋白质的多肽的变异 多核苷酸。 木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合蛋白质的活性和物理特性可使用此 项技术已知的任何方法来检查。以下检定方法的实例并非完全的且包括于内以提供检查 活性和区分木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合蛋白质变异体的蛋白质特征 的一些指导。 苯丙氨酸氨裂合酶(PAL)活性和其他木质素单体合成、木质素单体运输和木质素 聚合活性可使用辐射测量检定来测量。简单来说,收集叶和花样品且在液氮中急速冷冻。 接着可在细胞提取物中通过如Dixon等人,Physiol.Plant Pathol.13:295-306(1978)中所述 的辐射测量检定来测量PAL活性。可在1mL含有50至100μL植物提取物、0.1mM松 柏醇和0.02mM NADP的100mM Tris-HCl pH 8.8中进行肉桂醇脱氢酶(CAD)检定且 在30℃下以400nm进行15分钟监控。例如参见Abbott等人,Plant Physiol.128(3):844-53 (2002)。咖啡酸/5-羟基阿魏酸O-甲基转移酶(COMT)可通过Fukuda H.and A.Komamine, Planta 155:423-430(1982)规程(其中有稍许修改)来分析。肉桂酰基-辅酶A还原酶(CCR) 检定(350μL)可含有100mM KH2PO4-Na2HPO4,pH 6.25、5mM二硫苏糖醇、100μM NADPH、30μM 14C阿魏酰基辅酶A(13,000dpm)和30μL植物提取物。例如参见Abbott 等人,Plant Physiol.128(3):S44-53(2002)。可通过省去NADPH来进行对照反应。可在约 30℃下培育这些检定反应历时约10分钟,用约1mL乙酸乙酯中止,使其涡流且通过离 心来分溶。可在4.5mL Ecoscint闪烁器(National DiagNOtics,Hull,Herts,UK)中计数约 500微升有机相。 II.使用木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因、多核苷酸和多肽序 列的方法 本发明提供使用木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因和其保守变异 体的方法。本发明包括用于改变木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合的表达 的方法和构筑体,及用于包括(但不限于)以下目的的类木质素单体合成、木质素单体 运输和木质素聚合基因和/或基因产物:(i)调查木质素单体合成、木质素单体运输和木 质素聚合过程中的功能和对植物表型的最终影响,和(ii)实现植物表型的变化。举例来 说,本发明包括通过改变一种或一种以上木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚 合基因的表达来改变木材质量、纤维发育、次生细胞壁木质素含量和植物生长与产率的 方法和工具。 本发明包含改变木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因和以上讨论的 变异体中的任一者的表达的方法。因此,举例来说,本发明包含改变存在于桉树属或松 属物种的野生型植物基因组中的木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合基因的 表达。在一实施例中,木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因包含选自如 上讨论的SEQ ID NO:1-252、756和768序列或其保守变异体的核苷酸序列。 A.改变基因表达的技术 根据本发明可用以改变基因表达的技术包括(但不限于):(i)过度表达基因产物; (ii)破坏基因转录物,诸如破坏基因mRNA转录物;(iii)破坏由基因所编码的多肽的 功能;或(iv)破坏基因自身。基因产物的过度表达,反义RNA、核糖酶的使用,和双 股RNA干扰(dsRNAi)的使用为用于发现基因功能效应和产生具有与相同物种的野生 型植物不同的表型的植物的有价值技术。 目标基因的过度表达常常通过将基因或cDNA克隆到表达载体中且将所述载体引入 接受细胞中来完成。或者,过度表达可通过将外源启动子引入细胞中以驱动存在于基因 组中的基因表达而完成。给定基因的过度表达对细胞功能、生化和/或生理特性的影响可 随后通过将经转型以过度表达基因的植物与未经转型以过度表达基因的植物比较来评 估。 反义RNA技术涉及使与细胞中特定mRNA中所发现的序列互补或反义的RNA分子 (或RNA衍生物)表达于或引入至细胞中。反义RNA可抑制经编码的基因产物的翻译。 已于例如欧洲专利公开案第271988号,Hu等人,Nature Biotechnol.17:808-812(1999); Sederoff,R.R.,Nature Biotechnol.17:750-751(1999);Smith等人,Nature,334:724-726 (1988);Smith等人,Plant Mol.Biol,14:369-379(1990))中描述用以降低或抑制特定植物基 因表达的反义技术的使用。 核糖酶为具有催化域和与特异性mRNA互补的序列的RNA。核糖酶通过与mRNA 联合(通过核糖酶的互补域)且接着使用催化域分解(降解)信使来发挥功能。RNA干 扰(RNAi)涉及转录后基因沉默(PTGS)调节过程,其中特定mRNA的稳态水平通过 经转录的通常经全处理的mRNA的序列特异性降解来降低,同时不会改变目标基因自身 重新转录的速率。在例如Elibashir,等人,Methods Enzymol.26:199(2002);McManus& Sharp,Nature Rev.Genetics 3:737(2002);PCT application WO 01/75164;Martinez等人, Cell 110:563(2002);上文Elbashir等人;Lagos-Quintana等人,Curr.Biol.12:735(2002); Tuschl等人,Nature Biotechnol.20:446(2002);Tuschl,Chembiochem.2:239(2001); Harborth等人,J.Cell Sci.114:4557(2001);等人,EMBO J.20:6877(2001); Lagos-Quintana等人,Science.294:8538(2001);Hutvagner等人,loc cit,834;Elbashir等人, Nature.411:494(2001)中讨论RNAi技术。 B.DNA构筑体的装配 本发明提供DNA构筑体,其包含SEQ ID NO:1-252、756和768中的至少一种多核 苷酸或其保守变异体,诸如以上讨论的保守变异体。此项技术中已知的任何方法可用于 产生本发明的DNA构筑体。例如参见,上文Sambrook等人。 本发明包括视情况包含启动子的DNA构筑体。可使用此项技术中已知的任何适合的 启动子。启动子为核酸、优选为DNA,其结合RNA聚合酶和/或其他转录调节元件。如 同任何启动子一样,本发明的启动子促进或控制DNA或RNA的转录以产生来自可操作 地连接至启动子的核酸分子的mRNA分子。RNA可编码蛋白质或多肽或可编码反义RNA 分子或适用于RNAi中的分子。适用于本发明的启动子包括组成型启动子、诱导型启动 子、瞬时调节启动子和组织优选启动子。 适用的组成型植物启动子的实例包括:花椰菜花叶病毒(CaMV)35S启动子,其在 大多数植物组织中给予组成型高水平表达(Odel等人Nature 313:810(1985));胭脂碱合 酶启动子(An等人Plant Physiol.88:547(1988));和章鱼肉碱合酶启动子(Fromm等人, Plant Cell 1:977(1989))。应注意,虽然CaMV 35S启动子通常称作组成型启动子,但可 发现某些组织优先。CaMV 35S的使用为本发明所预见,不管任何可在本发明的使用中呈 现的组织优先。 诱导型启动子会调节对环境、激素或化学信号作出反应的基因表达。激素诱导型的 启动子的实例包括植物生长素-诱导型的启动子(Baumann等人Plant Cell 11:323-334(1999))、细胞分裂素-诱导型的启动子(Guevara-Garcia,Plant Mol.Biol. 38:743-753(1998))和赤霉素-反应性启动子(Shi等人Plant Mol.Biol. 38:1053-1060(1998))。另外,可在本发明的DNA构筑体和方法中使用对热、光、损伤、 抗病原体性和诸如茉莉酮酸甲酯或水杨酸的化学品作出反应的启动子。 组织优选启动子允许本发明的多核苷酸在某些植物组织中优选表达。组织优选启动 子也适用于指导反义RNA或siRNA在某些植物组织中的表达,其可适用于抑制或完全 阻断如上所讨论的目标基因的表达。如本文中所用,维管植物组织是指木质部、韧皮部 或维管形成层组织。其他优选组织包括顶端分生组织、根、种子和花。在一方面中,本 发明的组织优选启动子为“木质部优选的”、“形成层优选的”或“韧皮部优选的”,且优 先地分别指导木质部、形成层或韧皮部中可操作地连接的核酸序列的表达。在另一方面 中,本发明的DNA构筑体包含对木质部、形成层或韧皮部为组织特异性的启动子,其中 启动子仅在木质部、形成层或韧皮部中有活性。 维管优选启动子优先地在木质部、韧皮部或形成层组织中的任一者中,或在这三种 组织类型的至少两种中有活性。维管特异性启动子特异性地在木质部、韧皮部或形成层 中的任一者中,或在这三种的至少两种中有活性。换句话来说,启动子仅在植物的木质 部、形成层或韧皮部组织中有活性。然而,应注意由于植物中的溶质运输,所以在组织 中特异性或优先表达的产物在表达发生后可在植物的别处发现。 另外,特定木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因的启动子可仅在发 育的次生维管系统中在形成层内表达。在形成层内,特定木质素单体合成、木质素单体 运输和木质素聚合基因启动子可在茎或根中专有地表达。此外,木质素单体合成、木质 素单体运输和木质素聚合启动子可仅在春季(早期木材形成时)或仅在夏季表达。 可将启动子可操作地连接至多核苷酸。如本文中所用,“可操作地连接”是指将编码 结构基因的多核苷酸连接至启动子以便启动子控制结构基因的转录。如果所要多核苷酸 包含编码蛋白质产物的序列,那么可将编码区可操作地连接至诸如启动子和终止子的调 节元件,所述调节元件使得相关信使RNA转录物和/或由所要多核苷酸编码的蛋白质产 物表达。在此情况下,多核苷酸以5′-至3′-方向可操作地连接至启动子且视情况连接至终 止序列。因此,可将一个或一个以上元件可操作地连接以控制结构基因的转录。 或者,本发明提供包含呈“反义”方向的多核苷酸的DNA构筑体,其转录产生可形 成影响植物细胞中内源性木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合基因表达的二 级结构的核酸。在另一变异中,DNA构筑体可包含产生双股RNA产物的多核苷酸,一 旦转录,则将起始与多核苷酸相关的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基 因的RNA干扰。本发明的多核苷酸可定位于t-DNA内,以便左和右t-DNA边界序列位 于多核苷酸的侧翼或位于其一侧。 应了解本发明包括DNA构筑体,其包含一种或一种以上上文所讨论的多核苷酸中的 任一者,例如SEQ ID NO:1-252、756和768。本发明包括DNA构筑体,其包含一种或 一种以上上文所讨论的多核苷酸中的任一者,例如SEQ ID NO:1-252、756和768;和一 种或一种以上促进整合于植物基因组中的t-DNA边界序列。 本发明也包括包含启动子的DNA构筑体,所述启动子包括一个或一个以上调节元 件。或者,本发明包括包含与启动子分离的调节元件的DNA构筑体。调节元件赋予启动 子区以许多重要特征。一些元件结合会提高可操作连接的核酸的转录速率的转录因子。 其他元件结合会抑制转录活性的阻遏物。转录因子对启动子活性的影响可确定启动子活 性是高或是低,意即启动子是“强”或是“弱”。 本发明的DNA构筑体可包括充当适用于鉴别和选择经转型植物细胞或植物的可选 择标记物的核苷酸序列。许多可选择标记物为此项技术已知的。例如参见B.Miki and S. McHugh,J.Biotechnol.107(3):193-232(2004)。可选择标记物基因可给予经转型植物细胞 或植物的正性选择或负性选择。可选择标记物基因和基因产物在外部底物存在下可为有 条件或无条件的。如本文中所用,“正性可选择标记物基因”促进经转型组织的生长。相 反,“负性可选择标记物基因”造成经转型组织的死亡。正性可选择标记物基因在使用诸 如抗生素、除草剂或药物的毒性试剂时可为有条件的。此外,正性可选择标记物基因在 可为生长底物或诱导经转型植物细胞或植物生长和分化的非毒性试剂下可为有条件的。 正性可选择标记物基因也可改变控制植物发育的生理过程。所述可选择标记物的实例包 括(但不限于)新霉素磷酸转移酶(nptII)基因(Potrykus等人,Mol Gen.Genet.199:183-188 (1985)),其给予卡那霉素抗性。可使用诸如卡那霉素或G418的适合抗生素来选择表达 nptII基因的细胞。其他常用的可选择标记物包括突变EPSP合酶基因(Hinchee等人, Bio/Technology 6:915-922(1988)),其给予草甘膦(glyphosate)抗性;和突变乙酰乳酸 (acetolactate)合酶基因(ALS),其给予咪唑啉酮或磺脲抗性(欧洲专利申请案第154,204 号)。 本发明也包括包含上文所讨论的DNA构筑体的载体。载体可包括用于特定宿主细胞 的复制来源(复制子)。各种原核生物复制子为所属领域技术人员已知且用于指导原核生 物宿主细胞中重组分子的自主复制和维持。例如参见上文Sambrook等人。 举例来说,pMON530为用于双子叶植物的转型中的基于土壤杆菌的植物转型载体, 其为质粒载体(Rogers等人″Improved vectors for plant transformation:expression cassette vectors and new selectable markers.,″in Methods in Enzymology.编者R.Wu and L. Grossman.第253-277页.San Diego:Academic Press)。另一适用的质粒为pMON530, pMON505的衍生物,其是通过将pMON316的2.3kb StuI-HindIII片段转移到pMON526 中来制备。质粒pMON526为pMON505的简单衍生物,其中SmaI位点是通过用XmaI 消化,以Klenow聚合酶处理且连接来移除。质粒pMON530保留pMON505的所有特性 和CaMV35S-NO表达框架,而在启动子与多聚腺苷酸化信号之间含有用于SmaI的独特 裂解位点。 双元载体pMON505为pMON200的衍生物(上文Rogers等人),其中Ti质粒同源 区LIH是用3.8kb HindIII替换为mini RK2质粒,pTJS75的Smal区段(Schmidhauser and Helinski.(1985)J.Bacteriol.164-155)。此区段含有复制的RK2来源,oriV和转移的来源, oriT,用于使用三亲本配对程序而共轭至土壤杆菌。Horsch and Klee.,Proc.Natl.Acad.Sci. U.S.A.,83:4428(1986)。质粒pMON505保留pMON200的所有重要特征,包括用于插入 所要DNA片段的合成多连接子、用于植物细胞中卡那霉素抗性的嵌合NO/NPTII′/NO基 因、用于在大肠杆菌(E.coli)和根癌农杆菌(A.tumefaciens)中选择的放线壮观素 (spectinomycin)/链霉素抗性决定子、和用于子代中转型和遗传的简便计分(facile scoring)的完整胭脂碱合酶基因、和易于在大肠杆菌中制造大量载体的pBR322复制来 源。质粒pMON505含有来自pTiT37胭脂碱-型T-DNA右端的单一T-DNA边界。南方印 迹杂交(Southern blot)分析证明质粒pMON505和其携带的任何DNA整合于植物基因 组中,意即整个质粒为插入植物基因组中的T-DNA。经整合的DNA的一端位于右边界 序列与胭脂碱合酶基因之间且另一端位于边界序列与pBR322序列之间。类似的机制使 用cre重组酶将构筑体整合于植物基因组中。例如参见Gleave等人,Plant Mol.Biol. 40(2):223-35(1999)。 尤其适用的Ti质粒框架载体为pMON17227。这个载体描述于WO 92/04449中且含 有编码给予草甘膦抗性的酶的基因(命名为CP4),其为用于包括马铃薯和西红柿的许多 植物的优良选择标记物基因。将基因融合至拟南芥(Arabidopsis)EPSPS叶绿体转运肽 (CTP2)中,且通过选择的启动子来驱动表达。 在一实施例中,本发明利用如Gleave,Plant Mol.Bio.l,20:1203-27(1992),Wesley等 人,Plant J.27(6):581-90.(2001)中所述的pWVR8载体。 在另一实施例中,本发明材料和技术涉及用于在转基因植物细胞和植物中同时堆叠 一种或一种以上木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因的DNA构筑体。例 如参见Li等人,Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.100:4939-4944(2003)。 C.经转型的宿主细胞、植物组织和植物 本发明也提供用本发明的DNA构筑体转型的宿主细胞。如本文中所用,宿主细胞是 指本发明的多核苷酸在其中表达的细胞。因此,宿主细胞可为个别细胞、细胞培养物或 为有机体的部分的细胞。宿主细胞也可为胚胎、内胚乳、精子或卵细胞、或受精卵的一 部分。在一实施例中,宿主细胞为植物细胞。 本发明进一步提供包含本发明的DNA构筑体的转基因植物。本发明包括为被子植物 或裸子植物的转基因植物。本发明的DNA构筑体可用于转型多种植物,包括单子叶植物 (例如,草、谷物、谷类、燕麦、小麦和大麦)、双子叶植物(例如,拟南芥、烟草、豆 类、苜蓿、橡树、桉树、枫树)和裸子植物(例如,美国专利第6,518,485号)、白云杉 (Ellis等人,Biotechnology 11:84-89(1993))和落叶松(Huang等人,In Vitro Cell 27:201-207,1991)。 植物也包括草坪草、小麦、玉米、稻米、甜菜、马铃薯、西红柿、莴苣、胡萝卜、 草莓、木薯、甘薯、天竺葵、大豆和各种类型的木本植物。木本植物包括树,诸如棕榈、 橡树、松树、枫树、冷杉、苹果树、无花果树、李子树和刺槐。木本植物也包括玫瑰和 葡萄树。 在一实施例中,本发明的DNA构筑体是用于转型木本植物,意即树或灌木,其茎干 生长了若干年且通过木质组织的增加直径每年增长。本发明包括转型植物的方法,所述 植物包括在商用林业产业中有重要意义的桉树和松树物种,诸如选自由以下各物组成的 群组的植物:巨桉和其杂种、和火炬松、以及经转型的植物和木材与由木材所获得的木 浆。适合的植物的其他实例包括那些选自由以下各物组成的群组的植物:北美短叶松 (Pinus banksiana)、爱琴海松(Pinus brutia)、加勒比松(Pinus caribaea)、砂地松(Pinus clausa)、小干松(Pinus contorta)、加州松(Pinus coulteri)、萌芽松(Pinus echinata)、 阿富汗松(Pinus eldarica)、Pinus ellioti、黑材松(Pinus jeffreyi)、糖松(Pinus lambertiana)、 马尾松(Pinus massoniana)、西部白松(Pinus monticola)、欧洲黑松(Pinus nigra)、长 叶松(Pinus palustris)、海岸松(Pinus pinaster)、美国黄松(Pinus ponderosa)、辐射松 (Pinus radiata)、脂松(Pinus resiNOa)、刚松(Pinus rigida)、晚松(Pinus serotina)、 北美乔松(Pinus strobus)、长白松(Pinus sylvestris)、火炬松、矮松(Pinus virginiana)、 太平洋银冷杉(Abies amabilis)、香脂冷杉(Abies balsamea)、科罗拉多冷杉(Abies concolor)、北美冷杉(Abies grandis)、高山冷杉(Abies lasiocarpa)、加州冷杉(Abies magnifica)、壮丽冷杉(Abies procera)、Chamaecyparis lawsoniona、黄扁柏(Chamaecyparis nootkatensis)、美国尖叶扁柏(Chamaecyparis thyoides)、雪松(Juniperus virginiana)、 欧洲落叶松(Larix decidua)、北美落叶松(Larix laricina)、日本落叶松(Larix leptolepis)、 美国西部落叶松(Larix occidentalis)、西比利亚落叶松(Larix siberica)、美国西部肖楠 (Libocedrus decurrens)、欧洲云杉(Picea abies)、恩氏云杉(Picea engelmanni)、白云 杉(Picea glauca)、黑云杉(Picea mariana)、北美云杉(Picea pungens)、红云杉(Picea rubens)、西加云杉(Picea sitchensis)、花旗松(Pseudotsuga menziesii)、巨杉(Sequoia gigantea)、北美红杉(Sequoia sempervirens)、落羽杉(Taxodium distichum)、加拿大铁 杉(Tsuga canadensis)、西部铁杉(Tsuga heterophylla)、高山铁杉(Tsuga mertensiana)、 北美香柏(Thuja occidentalis)、北美乔柏(Thuja plicata)、白桉(Eucalyptus alba)、橙 桉(Eucalyptus bancroftii)、葡萄桉(Eucalyptus botryoides)、苹果桉(Eucalyptus bridgesiana)、尾叶桉(Eucalyptus calophylla)、赤桉(Eucalyptus camaldulensis)、柠檬 桉(Eucalyptus citriodora)、甜叶桉(Eucalyptus cladocalyx)、南澳雪桉(Eucalyptus coccifera)、Eucalyptus curtisii、丰桉(Eucalyptus dalrympleana)、剥皮桉(Eucalyptus deglupta)、大桉(Eucalyptus delegatensis)、红桉(Eucalyptus diversicolor)、邓恩桉 (Eucalyptus dunnii)、红花桉(Eucalyptus ficifolia)、蓝桉(Eucalyptus globulus)、棒头 桉(Eucalyptus gomphocephala)、加利桉(Eucalyptus gunnii)、Eucalyptus henryi、银顶纤 皮桉(Eucalyptus laevopinea)、毛皮桉(Eucalyptus macarthurii)、大咀桉(Eucalyptus macrorhyncha)、斑皮桉(Eucalyptus maculata)、赤桉(Eucalyptus marginata)、Eucalyptus megacarpa、蜜味桉(Eucalyptus melliodora)、桃金娘科桉(Eucalyptus nicholii)、亮果桉 (Eucalyptus nitens)、Eucalyptus nova-angelica、斜叶桉(Eucalyptus obliqua)、西方桉 (Eucalyptus occidentalis)、Eucalyptus obtusiflora、奥里桉(Eucalyptus oreades)、雪桉 (Eucalyptus pauciflora)、多枝桉(Eucalyptus polybractea)、王桉(Eucalyptus regnans)、 树脂桉(Eucalyptus resinifera)、大叶桉(Eucalyptus robusta)、野桉(Eucalyptus rudis)、 柳叶桉(Eucalyptus saligna)、红皮铁桉(Eucalyptus sideroxylon)、Eucalyptus stuartiana、 细叶桉(Eucalyptus tereticornis)、毛叶桉(Eucalyptus torelliana)、丽桉(Eucalyptus urnigera)、尾叶桉(Eucalyptus urophylla)、多枝桉(Eucalyptus viminalis)、绿桉(Eucalyptus viridis)、鞣桉(Eucalyptus wandoo)和Eucalyptus youmanni。 如本文中所用,术语“植物”也希望包括植物的果实、种子、花、球果等。本发明 的经转型植物可为直接转染子,意谓诸如通过粒子轰击或通过土壤杆菌介导的转染将 DNA构筑体直接引入植物中,或植物可为经转染植物的子代。二代或后代植物可通过有 性繁殖(意即受精作用)而产生。此外,植物可为配子体(单倍体期)或孢子体(二倍 体期)。 如本文中所用,术语“植物组织”涵盖植物的任何部分,包括植物细胞。植物细胞 包括悬浮培养物、愈伤组织、胚胎、分生区、愈伤组织、叶、根、嫩枝、配子体、孢子 体、花粉、种子和小孢子。植物组织可生长于液体或固体培养基中或生长于罐、温室或 田地中的土壤或适合的介质中。如本文中所用,“植物组织”也指不管是有性繁殖或无性 繁殖而产生的植物、种子、子代或繁殖体的克隆,和这些物质中的任一者的派生物,诸 如木片或种子。 在本发明的一方面中,体细胞胚胎发生可用于本发明转基因植物和植物组织的无性 繁殖。例如参见S.A.Merkle and J.E.Dean,Curr.Opin.Biotechnol.11(3):298-302(2000)。 同样,植物的再生在许多物种中充分地建立。参见Dunsten等人,Somatic embryogenesis in woody plants,In in vitro embryogenesis of plants(Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture,12),Kluwer Academic Publishers,Boston,MA(1995)。 如本文中所用,“转型作用”是指将核酸插入或并入植物细胞基因组中的过程。所述 插入涵盖稳定引入至植物细胞中且传递给后代。转型作用也指核酸的瞬间插入,其中所 得转型体瞬间表达核酸。转型作用可在天然或人工条件下使用此项技术中熟知的各种方 法发生。例如参见Glick and Thompson,编,Methods in Plant Molecular Biology,CRC Press, Boca Raton,Fla.(1993)。转型作用可通过用于将核酸序列插入原核宿主细胞或真核宿主细 胞中的任何已知方法实现,所述方法包括土壤杆菌-介导的转型规程(例如参见Horsch 等人,Science,227:1229-31(1985)、病毒感染、噬菌体颈须(whiskers)、磷酸钙沉淀、电 穿孔(例如参见Rhodes等人,Science 240(4849):204-207(1988))、显微注射、聚乙二醇- 处理(例如参见Lyznik等人,Plant Mol.Biol.13:151-161(1989))、热冲击、脂质转染 (lipofection)、和粒子轰击或其他生物弹射击法(例如参见Klein等人,Plant Physiol. 91:440-444(1989)和Boynton等人,Science 240(4858):1534-1538(1988))。转型作用也可使 用在例如Svab等人,Proc.Natl Acad.Sci.87:8526-30(1990)中所述的叶绿体转型作用和通 过使用原生质体转型系统来完成。 植物转型策略描述于例如美国专利第5,159,135号(棉花)、第5,981,840号(谷物)、 第5,914,451号(大豆)和WO 00/12715(桉树)中,所述文献以引用的方式全部并入本 文中。额外的植物转型策略和技术评述于Birch,R.G.,Ann.Rev.Plant Physiol,Plant Mol. Biol.48:297(1997)和Forester等人,Exp.Agric.33:15-33(1997)中,且以引用方式全部并入 本文中。 转型树物种的方法为此项技术已知。根据本发明的一实施例,桉树外植体的基因型 依赖性转型和转基因子代的产生可通过使用土壤杆菌转型来完成。虽然不是必需的,但 可在转型前将树外植体收集并培养在预培养基上。虽然预培养基不是必需的,但所述培 养基的使用可增加转型效率和植物再生。预培养基为营养培养基,可将植物外植体在用 土壤杆菌转型前在所述营养培养基上培养。可采用任何预培养基和培养时期。预培养基 含有土壤杆菌诱导物,例如乙酰丁香酮。预培养基可视情况含有植物生长调节剂,包括 植物生长素和细胞分裂素。预培养基可使用适当的盐培养基来制备,所述盐培养基包括 (但不限于)木本植物培养基(WPM)盐(Lloyd and McCown,Combined Proceedings of the International Plant Propagators Society,30:421-427,1980)、Murashige和Skoog培养基 (Sigma Aldrich,St.Louis,MO)或Lepoivre培养基。预培养基可含有土壤杆菌诱导物, 例如乙酰丁香酮。视情况,预培养基可含有植物生长素、细胞分裂素或植物生长素和细 胞分裂素两者。示范性植物预培养基如下所示。 培养基组份 每升培养基的量 WPM盐 1包(Sigma) Ca(NO3)2·4H2O 3.7g MgSO4·4H2O 0.37g 烟酸 0.5mg 维生素B1·HCl 0.5mg 维生素B6·HCl 0.5mg D-泛酸 1.0mg Myo-肌醇 0.1g BA 0.1-1mg Bacto-琼脂 5-8g 乙酰丁香酮 5-200mg NAA 0.2-3mg 玉米素 1-6mg 在此转型方法中,可在暗处于预培养基上预培养植物外植体4天。诱导的土壤杆菌 培养物可通过此项技术已知的方法来制备。将诱导的培养物应用于植物外植体。外植体 可通过将土壤杆菌培养物应用于外植体,真空渗透,浸花(floral dip)等来转型。转型 之后,经土壤杆菌培养物处理的外植体可与土壤杆菌在光或暗条件下共培养2-10天。在 一实施例中,将外植体与土壤杆菌在光或暗条件下共培养4天。 共培养之后,可将外植体转移到含有400mg/L特美汀(timentin)的再生培养基中。 外植体可在转移到选择培养基之前于再生培养基上培养。在一实施例中,将外植体在再 生培养基上培养4天。可使用任何适合的选择培养基。在一实施例中,选择培养基为补 充有特美汀和除草剂选择剂的再生培养基。下表提供示范性再生培养基。 每1升培养基含有的组份 克 KNO3 1 NH4H2PO4 0.25 MgSO4·7H2O 0.25 CaCl2·2H2O 0.10 FeSO4·7H2O 0.0139 Na2EDTA·2H2O 0.01865 MES(Duchefa m 1501) 600.0 MS Micro(1/2强度) MnSO4·H2O 0.00845 ZnSO4·7H2O 0.0043 CuSO4·5H2O 0.0000125 CoCl2·6H2O 0.0000125 KI 0.000415 H3BO3 0.0031 Na2MoO4·2H2O 0.000125 植物生长调节剂 玉米素 NAA(萘乙酸) 糖 葡萄糖/蔗糖 20.0 Myo-肌醇 0.100 氨基酸和维生素混合物 烟酸 0.010 维生素B1 0.010 泛酸钙 0.001 维生素B6 0.001 生物素 0.00001 抗坏血酸 0.050 L-谷氨酰胺 0.1 精氨酸 0.0258 甘氨酸 0.00199 赖氨酸 0.0508 甲硫氨酸 0.0132 苯丙氨酸 0.0257 丝氨酸 0.00904 苏氨酸 0.00852 色氨酸 0.0122 酪氨酸 0.0127 胶凝剂 固化剂(Gelrite) 3.0 将经受过选择的嫩枝丛维持于含有除草剂和特美汀的再生培养基上。直至嫩枝繁殖 且开始伸长才可转移嫩枝丛。在一实施例中,每3周转移一次嫩枝丛。 可使用任何报告基因,例如GFP、荧光素酶或GUS。例如参见B.Miki and S.McHugh, J.Biotechnol.107(3):193-232(2004)。 在一实施例中,可执行GUS染色以监控土壤杆菌感染的频率且确保经选择的嫩枝不 超出或嵌合。一旦嫩枝发育,可即刻染色来自新生嫩枝的叶和茎组织以用于报告基因表 达。例如,为了测定GUS活性,可在含有100mM磷酸盐缓冲液(pH 7.0)、0.05%二甲 亚砜、0.05%曲拉通(Triton)X-100、10mM EDTA、0.5mM氰亚铁酸钾和1.5mg/ml 5- 溴-4-氯-3-吲哚基-β-D-葡糖苷酸(X-gluc)的基质中培育外植体。接着可使外植体经受10 分钟的真空,之后在37℃下隔夜培育,随后计数GUS聚点(foci)。 根据另一实施例,使用美国专利申请公开案第2002/0100083号中所述的方法完成松 属的转型。 D.调节植物表型 根据本发明的另一方面,已用本发明DNA构筑体转型的转基因植物具有不同于未用 DNA构筑体转型的植物的表型。 如本文中所用,“表型”是指植物的有区别的特点或特征,其可根据本发明通过将一 种或一种以上本发明DNA构筑体整合于植物的至少一个植物细胞的基因组中而改变。 DNA构筑体可通过改变经转型植物细胞或作为整体的植物的若干基因、分子、生化、生 理学、形态学或农艺学特征或特性中的任何一种或一种以上来使经转型植物的表型变化。 1.调节木质素含量、木质素组成和各种经济和非经济性状 在一实施例中,用本发明DNA构筑体转型植物可产生包括(但不限于)以下性状的 表型:增加或减少的木质素含量或木质素组成。如本文中所用,“木质素含量”是指相对 于植物非木质素组份而存在的木质素聚合物的相对量,所述非木质素组份为例如纤维素、 半纤维素或非木质素细胞壁酚类。 相比之下且如本文中所用,“木质素组成”是指每一木质素亚单体的相对百分比,所 述亚单体意即对羟基苯基、愈创木基和紫丁香基。使用本发明方法来调节最终聚合木质 素中的每一亚单元单体的相对百分比,意即改变紫丁香基与愈创木基比率(S/G比率)。 在一实施例中,使用本发明方法来指导芥子醇的产生和合并以使经转型植物的木质素比 野生型植物包含更高百分比的紫丁香基单体。在另一实施例中,本发明方法包含指导芥 子醇在经转型植物中的产生,所述经转型植物另外具有含极少紫丁香基单体至不含紫丁 香基单体的木质素。 在一实施例中,用本发明DNA构筑体转型植物可产生包括(但不限于)以下性状中 任何一种或一种以上的表型:增强的耐旱性、抗除草剂性、减少或增加的高度、减少或 增加的分枝、增强的耐寒和耐霜冻性、改善的生命力、增强或改变的颜色、提高的健康 和营养特征、改善的储存性、增加的产率、增强的耐盐性、增强的木材抗腐蚀性、增强 的抗真菌病性、改变的对昆虫害虫的吸引性、增强的耐病性、增强的抗昆虫能力、增强 的抗缺水性、改善的木理、增加的发芽率、增加的微量营养素摄取率、新树脂的产生和 新蛋白质或肽的产生。 在另一实施例中,与未经DNA构筑体转型的相同物种的植物相比,受影响表型包括 以下性状中的一种或一种以上:形成反应木材的倾向(意即压缩木材和伸张木材)、减短 的幼龄期、延长的幼龄期、自脱离的分枝、加速的生殖发育或延缓的生殖发育。 在另一实施例中,在转基因植物中不同的表型包括以下性状中的一种或一种以上: 木质素质量、木质素结构、木材组成、木材外观、木材密度、木材强度、木材硬度、纤 维素聚合和积聚、纤维尺寸、腔管大小、伞形花序枝比例、导管分子的比例、非木质素 细胞壁酚类的比例、其他植物组份、植物细胞分裂、植物细胞发育、每单位面积细胞的 数量、细胞大小、细胞形状、细胞壁组成、木材形成率、木材的美学外观、茎缺陷形成、 平均微纤丝角、S2细胞壁层的宽度、生长率、根的根形成率与分枝营养发育的比率、叶 面积指数和叶形状。 2.评价表型变化 可通过任何适合的方式来评价表型。可基于植物的一般形态来评价植物。转基因植 物可用肉眼观察,可将其称重且测量其高度。可通过分离植物组织的个别层(意即韧皮 部和形成层)来检查植物,将其进一步划分成分生细胞、早期膨胀、晚期膨胀、次生壁 形成和晚期细胞成熟。例如参见上文Hertzberg等人。也可使用显微分析或化学分析来评 价植物。 显微分析包括检查细胞类型、发育阶段和组织与细胞所摄取的染料。可使用例如显 微透射椭圆光度法(microscopic transmission ellipsometry)来观察诸如木浆纤维的纤维壁 厚度和微纤丝角的纤维形态。参见,Ye andTappi J.,80:181(1997)。湿材和立 木的木材强度、密度和木理倾斜角(grain slope)可通过测量可见和近红外光谱数据联合 多变量分析来测定。参见,美国专利申请公开案第2002/0107644号和第2002/0113212号。 腔管大小可使用扫描电子显微镜法来测量。木质素结构和化学特性可使用如Marita等人, J.Chem.Soc,Perkin Trans.12939(2001)中所述的核磁共振光谱分析来观察。 木质素、纤维素、碳水化合物和其他植物提取物的生化特征可通过已知的任何标准 分析方法来评价,所述方法包括分光光度测定法、荧光光谱分析、HPLC、质谱分析和组 织染色法。例如参见R.J.Evans and T.A.Milne,Energy&Fuels 1(2):123-137(1987)。 分子束质谱仪(MBMS)取样技术尤其适用于表征木材的纤维素、木质素和半纤维 素组份。参见上文Evans and Milne。 定量木质素含量的技术为所属领域技术人员所熟知。乙酰溴提取(ABE)可用于定 量木质素。ABE涉及使用乙酰溴提取木质素,之后用分光光度计测量经提取的木质素在 280nm下的吸光度。参见,K.Liyama and A.F.A.Wallis,Wood Sci.Technol.22:271-280 (1988)。Klason木质素测定为一种定量木质素的方法,在于用硫酸水解细胞壁多糖。此 方法留下不溶性物质形式的木质素,将其干燥且用重量分析来定量。参见M.J.Effland, T.A.P.P.I. 60:143-144(1977)。巯基乙酸提取(TAE)可用于定量木质素。在此方法中,使 用巯基乙酸和碱来提取木质素且接着用分光光度法来测量。参见Campbell,M.M.and B.E. Ellis,Plant Physiol.98:62-70(1992)。 所属领域技术人员也可使用若干方法来测定本发明的转基因植物细胞和植物的木质 素组成。碱性硝基苯氧化作用(ANO)或氧化铜氧化作用可用于测定木质素组成。例如 参见Dence等人(1992)Methods of Lignin Chemistry,Springer-Verlag,New York,NY。在 ANO中,用碱中的硝基苯氧化木质素且在HPLC分离或气相色谱之后测量降解产物。所 属领域技术人员可使用衍生作用,之后进行还原裂解(DFRC)以测定木质素组成。在 DFRC中,通过乙酰溴裂解木质素中的α和β芳基醚键且通过气相色谱定量所释放的乙 酸肉桂酯。参见,Lu,F.and J.Ralph,J.Agric.Food Chem.45:2590-2592(1997)。也可使用 傅立叶变换红外(FTIR)和漫反射红外傅立叶变换(DRIFT)光谱来测定木质素组成。 FTIR和DRIFT两者依赖来自照射激光的能量的吸收。在FTIR中,在不同波长下吸收强 度的比率与样品中不同分子的浓度有关。在DRIFT,由从不透明材料表面所反射的光产 生吸收光谱。NMR光谱分析也可提供有关经分离木质素馏份的组成的信息。NMR允许 表征每一木质素亚单元(意即对羟基苯基、愈创木基和紫丁香基)、测定官能基(意即甲 氧基和羟基)和表征主要亚单元间的键。在另一方法中,将硫代酸解用于测定木质素组 成。硫代酸解和随后的气相色谱可鉴别由主要亚单元间的键的选择性断裂所释放的单体。 此方法对类苯丙醇有特异性且极其敏感。参见Lapierre等人,Plant Physiol.119:153-163 (1999);Boudet等人,New Phytol.129:203-236(1995)。 E.用于增强木材或木浆的组合物和方法 本发明的另一方面提供由经本发明DNA构筑体转型的植物获得木材和/或制造木浆 的方法。产生转基因植物的方法为以上所提供且在此项技术中已知。经转型的植物可在 任何适合条件下培养或生长。举例来说,可如美国专利申请公开案第2002/0100083中所 述来培养和生长松树。可如(例如)Rydelius等人在Mechanization in Short Rotation, Intensive Culture Forestry Conference,Mobile,AL,1994所提出的,″Growing Eucalyptus for Pulp and Energy,″来培养和生长桉树。可通过此项技术已知的任何方式由植物获得木材和 木浆。例如,此项技术已知的制浆过程包括(但不限于)机械制浆、热机械制浆、酶促 制浆、化学制浆或化学热机械制浆。此外,每一制浆过程的多项技术为已知的,例如, 已知化学制浆过程包括酸性或硫酸氢盐制浆、硫酸盐制浆、Kraft制浆、苏打制浆、蒽醌 制浆或Kraft-蒽醌制浆。 如上所述,根据本发明所获得的木材或木浆可显示改善的特征,包括(但不限于) 以下特征中的任何一种或一种以上:木质素组成、木质素结构、木材组成、纤维素聚合、 纤维尺寸、纤维与其他植物组份的比率、增加或减少的非木质素细胞壁酚类、植物细胞 分裂、植物细胞发育、每单位面积细胞的数量、细胞大小、细胞形状、细胞壁组成、木 材形成率、木材的美学外观、茎缺陷形成、生长率、根的根形成率与分枝营养发育的比 率、叶面积指数和叶形状。 在其他实施例中,本发明的木材或木浆可显示改善的特征,包括增加或减少的木质 素含量、木质素增加的对化学处理的可利用性、改善的木质素反应性、增加或减少的纤 维素含量、增加的尺寸稳定性、增加的抗拉强度、增加的剪切强度、增加的压缩强度、 增加的抗冲击性、增加的刚性、升高或降低的硬度、降低的螺旋性、降低的收缩性、和 重量、密度与比重的差异。 在另一实施例中,与来自野生型植物的木材或木浆相比,本发明的木材或木浆包含 S/G比率改变、S/G比率升高或S/G比率降低的木质素。特定来说,本发明的木材或木浆 可包含S/G比率升高的木质素,以便木材或木浆比来自野生型的木材或木浆更快地降解。 在另一实施例中,本发明的木材或木浆可包含S/G比率升高的木质素,以便木材或木浆 更有效地经历脱木质素作用。在一实施例中,本发明方法是用于指导芥子醇的产生和合 并,以便经转型植物的木质素比相应的未经转型植物包含更高百分比的紫丁香基单体。 在另一实施例中,本发明方法是用于使经转型植物的木质素含量比相应的未经转型植物 增加至少约10%、11%、12%、13%、14%、15%、16%、17%、18%、19%、20%、21%、 22%、23%、24%、25%、26%、27%、28%、29%、30%、31%、32%、33%、34%、35%、 36%、37%、38%、39%、40%、41%、42%、43%、44%、45%、46%、47%、48%、49%、 50%、55%、60%、65%和70%。在另一实施例中,本发明方法是用于使经转型植物的木 质素含量比相应的未经转型植物降低至少约10%、11%、12%、13%、14%、15%、16%、 17%、18%、19%、20%、21%、22%、23%、24%、25%、26%、27%、28%、29%、30%、 31%、32%、33%、34%、35%、36%、37%、38%、39%、40%、41%、42%、43%、44%、 45%、46%、47%、48%、49%、50%、55%、60%、65%和70%。在又一实施例中,本发 明方法是用于改变木质素组成:使经转型植物的紫丁香基木质素的相对百分比与相应的 未经转型植物相比增加至少约10%、11%、12%、13%、14%、15%、16%、17%、18%、 19%、20%、21%、22%、23%、24%、25%、26%、27%、28%、29%、30%、31%、32%、 33%、34%、35%、36%、37%、38%、39%、40%、41%、42%、43%、44%、45%、46%、 47%、48%、49%、50%、55%、60%、65%和70%。在另一实施例中,本发明方法是用 于改变木质素组成:使经转型植物的紫丁香基木质素的相对百分比与相应的未经转型植 物相比减少至少约10%、11%、12%、13%、14%、15%、16%、17%、18%、19%、20%、 21%、22%、23%、24%、25%、26%、27%、28%、29%、30%、31%、32%、33%、34%、 35%、36%、37%、38%、39%、40%、41%、42%、43%、44%、45%、46%、47%、48%、 49%、50%、55%、60%、65%和70%。所属领域技术人员将了解木质素含量在不同物种、 克隆和种植物中是变化的。 脱木质素作用可通过一种或一种以上此项技术已知的方法来进行。木质素可使用 Kraft制浆过程移除。Kraft过程使用氢氧化钠和硫化钠作为脱木质素剂。由于加热木浆, 所以将硫化钠水解且使不同硫化合物与木质素反应以形成更为可溶的硫代木质素。脱木 质素作用可通过使用苏打制浆(意即于制浆液中使用氢氧化钠)来进行。同样,脱木质 素过程可利用醌类化合物,诸如蒽醌。 在一实施例中,本发明方法可用于减少木浆的木质素含量。如本文中所用,“κ数” 是指对木浆中残留木质素的量度。κ数可通过测量与纸浆中木质素反应的高锰酸根离子 的消耗而获得。因此,较低的κ数与木浆中较低水平的木质素含量有关。在其他实施例 中,本发明方法可用于增加木浆的木质素含量。 在其他实施例中,本发明方法可用于减少木材和木浆的Klason木质素含量。参见 M.J.Effland,T.A.P.P.I.60:143-144(1977)。在另一实施例中,本发明方法可用于增加木材 和木浆的Klason木质素含量。 III.木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合的表达谱分析 本发明也提供用于执行木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因的表达 谱分析的方法和工具。表达谱分析适用于确定基因是否被转录或翻译,比较特定基因在 不同组织中的的转录水平,确定基因型,估计DNA拷贝数量,确定谱系身份,测量mRNA 衰减率,鉴别蛋白质结合位点,测定基因产物的亚细胞定位,使基因表达与表型或其他 现象相关,和确定特定基因的操控对其他基因的影响。表达谱分析尤其适用于鉴别在复 杂的多基因事件(诸如木质素化过程)中的基因表达。由于此原因,所以表达谱分析适 用于使木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因表达与植物表型和植物组织 的形成相关且其与木质素化过程的相互联系。 仅一小部分植物木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因在给定组织样 品中于给定时间表达且所有表达的基因可能不会影响植物表型。为了鉴别能够影响相关 表型的基因,本发明提供用于测定例如在植物发育的给定时刻的木质素单体合成、木质 素单体运输和木质素聚合基因表达谱和给定组织样品的木质素单体合成、木质素单体运 输和木质素聚合基因表达谱的方法和工具。本发明也提供用于鉴别木质素单体合成、木 质素单体运输和木质素聚合基因的方法和工具,所述基因的表达可受到操控以改变植物 表型。本发明也提供区别相同家族(诸如甲基转移酶和过氧化物酶)的不同基因表达的 方法和工具以支持这些方法。 如本文中所用,“基因表达”是指DNA序列转录成RNA序列,随后RNA翻译成蛋 白质的过程,所述蛋白质可经历或不经历翻译后处理。因此,植物表型与木质素单体合 成、木质素单体运输和木质素聚合基因表达之间的关系可通过定量或定性地检测RNA或 蛋白质水平的变化来观察。如本文中所用,术语“生物活性”包括(但不限于)蛋白质 基因产物的活性,包括酶活性,例如甲基转移酶活性。 本发明提供适用于这些表达谱分析方法的寡核苷酸。每一寡核苷酸能够在一组给定 的条件下杂交至木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合基因或基因产物。在本 发明的一方面中,提供复数个寡核苷酸,其中每一寡核苷酸能够在一组给定的条件下杂 交至不同木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合基因产物。本发明寡核苷酸的 实例包括SEQ ID NO:505-756、767和770。SEQ ID NO:505-756、767和770的寡核苷 酸的每一者在标准条件下杂交至SEQ ID NO:1-252、765和768中之一的不同基因产物。 本发明寡核苷酸适用于在任一上述方法中测定一种或一种以上木质素单体合成、木质素 单体运输或木质素聚合基因的表达。 A.细胞、组织、核酸和蛋白质样品 本发明方法中所用的样品可由植物组织获得。适合的植物组织包括(但不限于)体 细胞胚、花粉、叶、茎、愈伤组织(calli)、匍匐茎、微管、嫩枝、木质部、male strolbili、 female strolbili、雄球花、维管组织、顶端分生组织、维管形成层、木质部、根、花和种 子。 根据本发明,如本文前面所描述地来使用“植物组织”。植物组织可由上述植物类型 或物种中的任一者获得。 根据本发明的一方面,样品可由处于不同发育阶段的植物组织,由处于一年中不同 时期(例如,春季对比夏季)的植物组织,由经受不同环境条件的植物组织(例如,光 和温度的变化)和/或由不同类型的植物组织和细胞获得。根据一实施例,在成熟的各种 阶段和一年的不同季节中获得植物组织。在又一实施例中,植物组织是由呈现不同表型 的植物获得。例如,植物组织可由茎分裂细胞、分化木质部、早期发育木材细胞、分化 的早期木材细胞和分化的晚期木材细胞收集而来。作为另一实例,可将由具有发育木材 的植物而获得的样品中的基因表达与由不具有发育木材的植物而获得的样品中的基因表 达进行比较。作为又一实例,可将由呈现反应木材表型(例如压缩木材或伸张木材)的 植物而获得的样品中的基因表达与由不具有反应木材的植物而获得的样品中的基因表达 进行比较。 分化木质部包括由反应木材获得的样品。反应木材包括压缩木材、侧木、伸张木材 和正向垂直木质部。已知获得来自松树和桉树的样品的表达谱的方法。例如参见Allona 等人,Proc.Nat′l Acad.Sci.95:9693-8(1998)和Whetton等人,Plant Mol.Biol.47:275-91,和 Kirst等人,Int′l Union of Forestry Research Organizations Biennial Conference,S6.8(June 2003,Umea,Sweden)。 在本发明的一实施例中,将一种类型组织中的基因表达与不同类型组织中的基因表 达进行比较或与在不同发育阶段中的相同类型组织中的基因表达相比较。也可将在一年 中各种时期(不同季节)取样的一种类型组织中的基因表达相比较。例如,可将在幼龄 次生木质部中的基因表达与成熟次生木质部中的基因表达比较。同样,可将形成层中的 基因表达与木质部中的基因表达相比较。此外,可将顶端分生组织的基因表达与形成层 的基因表达相比较。 在本发明的另一实施例中,由具有特定表型的植物获得样品并将此样品中的基因表 达与由不具有那个表型的相同物种植物所获得的样品相比较。例如,样品可由呈现较快 生长率的植物获得且可将其基因表达与由呈现正常或较慢生长率的植物所获得样品的基 因表达相比较。由所述比较鉴别出的差异表达的基因可与生长率相关且因此适用于操控 生长率。 在又一实施例中,样品是由经无性繁殖的植物获得。在一实施例中,经无性繁殖的 植物为松属或桉树属物种的植物。来自相同基因型的个别无性系分株可在一年中的不同 时期死亡。因此,对于任何基因型,可存在至少两种在季节早期和季节晚期死亡的基因 相同的树。可将每一种这些树分为幼龄(顶部)至成熟(底部)样品。此外,可在剥下 的5层皮中将组织样品分为例如韧皮部至木质部。可评价每一种这些样品的表型和基因 表达。 当细胞组份会干扰诸如杂交检定、酶检定、配位体结合检定或生物活性检定的分析 技术时,可能需要自所述细胞组份分离基因产物。包括核酸和氨基酸基因产物的基因产 物可通过此项技术已知的任何方法自细胞碎片或溶解产物分离。 根据本发明使用的核酸可通过任何可利用的方法或过程或通过此项技术已知的其他 过程来制备。用于分离核酸的常规技术详细描述于例如Tijssen,Laboratory Techniques in Biochemistry and Molecular Biology,Hybridization With Nucleic Acid Probes,第3章 (Elsevier Press,1993),Berger and Kimmel,Methods Enzymol.152:1(1987),和Gibco BRL &Life Technologies Trizol RNA Isolation Protocol,Form No.3786(2000)中。用于制备核酸 样品和为来自松树和桉树的多核苷酸定序的技术是已知的。例如参见上文Allona等人和 上文Whetton等人。 适合的核酸样品可含有由木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合基因的转 录物(意即RNA或其亚序列)衍生的任何类型核酸或由木质素单体合成、木质素单体运 输或木质素聚合基因所转录的mRNA充当其模板的核酸。适合的核酸包括由转录物逆转 录的cDNA、由那个cDNA转录的RNA、由cDNA放大的DNA、和由经放大的DNA转 录的RNA。所述产物或所衍生产物的检测指示样品中转录物存在和/或充足。因此,适合 的样品包括(但不限于)基因的转录物、由转录物逆转录的cDNA、由cDNA转录的cRNA、 由基因放大的DNA和由经放大的DNA转录的RNA。如本文中所用,“转录物”的范畴 包括(但不限于)前mRNA初期转录物、转录处理中间物和成熟mRNA和其降解产物。 实践本发明不必监控所有类型转录物。例如,本发明的表达谱分析方法可通过仅仅 检测一类转录物(诸如仅在成熟mRNA水平)来进行。 在本发明的一方面中,准备染色体DNA或cDNA文库(例如包含由总细胞mRNA 所合成的经荧光标记的cDNA)以用于根据此项技术认可方法中的杂交方法中。参见上 文Sambrook等人。 在本发明的另一方面中,使用例如MessageAmp试剂盒(Ambion)放大mRNA。在 又一方面中,用可检测的标记物标记mRNA。例如,可用诸如CyDye(Amersham Biosciences)的荧光发色团标记mRNA。 在某些应用中,可能需要在用于杂交技术中之前抑制或破坏常常存在于组织匀浆或 溶解产物中的RNase。抑制或破坏核酸酶的方法为熟知的。在本发明的一实施例中,在 离液剂存在下将细胞或组织匀质化以抑制核酸酶。在另一实施例中,通过热处理,随后 蛋白酶处理来抑制或破坏RNase。 蛋白质样品可通过此项技术已知的任何方式获得。适用于本发明方法中的蛋白质样 品包括粗细胞溶解产物和粗组织匀浆。或者,可将蛋白质样品纯化。此项技术熟知的各 种蛋白质纯化方法可见于Marshak等人,Strategies for Protein Purification and Characterization:A Laboratory Course Manual(Cold Spring Harbor Laboratory Press 1996) 中。 B.检测基因表达水平 对于包含检测基因表达水平的本发明方法来说,可使用(但不限制)观察基因表达 的任何方法。所述方法包括传统核酸杂交技术,基于聚合酶链反应(PCR)的方法和蛋 白质测定。本发明包括使用基于固体支撑物的检定格式的检测方法和那些使用基于溶液 检定格式的检测方法。 不必进行表达水平的绝对测量,虽然可以进行。本发明包括包含比较样品之间表达 水平差异的方法。表达水平的比较可由目测或手工完成,或可自动化和通过机器,使用 例如光学检测构件完成。Subrahmanyam等人,Blood.97:2457(2001);Prashar等人, Methods Enzymol.303:258(1999)。可利用分析基因表达差异的硬件和软件且这些硬件和 软件可用于实践本发明。例如参见GenStat Software and GeneExpressGX ExplorerTM Training Manual,上文;Baxevanis&Francis-Ouellette,上文。 根据本发明的一实施例,将核酸杂交技术用于观察基因表达。示范性杂交技术包括 北方印迹杂交(Northern blotting)、南方印迹杂交、溶液杂交和S1核酸酶保护检定。 核酸杂交一般涉及使寡核苷酸探针与包含核酸的样品在探针可与其互补核酸通过互 补碱基配对形成稳定杂交双链条件下接触。例如,参见PCT申请案WO 99/32660;Berger &Kimmel,Methods Enzymol.152:1(1987)。接着将不形成杂交双链的核酸冲洗掉,留下待 检测的杂交核酸,一般通过附着的可检测标记物来对其进行检测。可检测的标记物可存 在于探针上或存在于核酸样品上。在一实施例中,样品中的核酸为表示mRNA转录物存 在于植物组织中的经可检测标记的多核苷酸(例如,cDNA文库)。可检测的标记物一般 为放射性或荧光标记物,但可使用能够被检测的任何标记物。可通过例如上文WO 99/32660中所述的若干方式来合并标记物。在一方面中,可使用MessageAmp试剂盒 (Ambion)添加氨基烯丙基UTP和游离UTP来放大RNA。并入经放大的RNA中的氨 基烯丙基可与诸如CyDye(Amersham Biosciences)的荧光发色团反应。 通过升高温度或降低含有核酸的缓冲液的盐浓度使得核酸双链不稳定。在低严格条 件下(例如,低温和/或高盐),杂交双链(例如,DNA:DNA、RNA:RNA或RNA:DNA) 将形成,即使其中粘接序列不完全互补。因此,杂交的特异性在较低严格性下降低。相 反,在较高的严格性下(例如,较高温度和/或较低盐份和/或在失稳剂存在下)杂交具有 更少的错配。 一般来说,短探针(例如,10到50个核苷酸碱基)的严格条件为在pH 7.0至8.3 下盐浓度为至少约0.01至1.0M且温度为至少约30℃的条件。严格条件也可通过添加诸 如甲酰胺的失稳剂来完成。 在某些情况下,可能需要在例如于37℃下6×SSPE-T(0.9M NaCl、60mM NaH2PO4、 pH 7.6、6mM EDTA、0.005%曲拉通)的低严格条件下执行杂交以确保杂交。可随后在 较高严格性下(例如,于37℃下1×SSPE-T)执行后续洗涤以消除错配杂交双链。可在 增加的较高严格性下(例如,于37℃至50℃下向下低至0.25×SSPE-T)执行连续洗涤直 至获得所要杂交特异性水平。 一般来说,标准杂交条件为严格性(杂交特异性)与信号强度之间的平衡。因此, 在本发明的一实施例中,在连续较高严格条件下洗涤杂交核酸且在每次洗涤之间读数。 以此方式产生的数据组的分析将显示洗涤严格性,杂交图案在此严格性之上不会有一点 改变且其提供特定相关寡核苷酸探针的充足信号。例如,最终洗涤可经选择作为最高严 格性的洗涤以产生一致结果且提供大于背景强度约10%的信号强度。 1.寡核苷酸探针 适用于本发明中使用的核酸杂交技术的寡核苷酸探针能够通过一种或一种以上类型 的化学键(一般通过经由氢键形成的互补碱基配对)而结合互补序列的核酸。探针可包 括天然碱基(意即,A、G、U、C或T)或经修饰的碱基(7-脱氮鸟嘌呤核苷、次黄嘌呤 核苷等)。此外,探针中的核苷酸碱基可通过非磷酸二酯键的键接合,只要所述键不干扰 杂交。因此,探针可为肽核酸,其中成份碱基通过肽键而非磷酸二酯键接合。 寡核苷酸探针可通过此项技术已知的任何方式来制备。适用于本发明中的探针能够 杂交诸如SEQ ID NO:1-252、765和768中之一的木质素单体合成、木质素单体运输或 木质素聚合基因的核苷酸产物。适用于本发明中的探针可使用SEQ ID NO:1-252、765 和768中所揭露的核苷酸序列而产生。本发明包括具有SEQ ID NO:1-252、765和768 中的任一者的相应邻接序列的至少2、10、15、20、30、35、40、45、50、55、60、65、 70、75、80、85或100个核苷酸片段的寡核苷酸探针。本发明包括小于2、1、0.5、0.1 或0.05kb长度的寡核苷酸。在一实施例中,寡核苷酸为60个核苷酸的长度。在另一实 施例中,寡核苷酸为30个核苷酸的长度。 寡核苷酸探针可通过此项技术已知的任何方式设计。例如参见Li and Stormo, Bioinformatics 17:1067-76(2001)。寡核苷酸探针设计可使用软件实现。示范性软件包括 ArrayDesigner、GeneScan和ProbeSelect。与所限定的核酸序列互补的探针可经由化学方 法合成,使用限制酶自更长的核苷酸产生,或可使用诸如聚合酶链反应(PCR)的技术 获得。PCR方法为熟知的且描述于例如Innis等人编,PCR Protocols:A Guide to Methods and Applications,Academic Press Inc.San Diego,Calif.(1990)中。探针可用例如放射性标 记物、生物素化标记物或荧光标记物经标记。视情况,样品中的核酸经标记且探针未经 标记。通过上述方法所产生的寡核苷酸探针可用于基于溶液或基于固体支撑物的方法中。 本发明包括与木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合基因的编码区或3′未 翻译区(3′UTR)的产物杂交的寡核苷酸探针。在一个实施例中,寡核苷酸探针与SEQ ID NO:1-29中的任一者的3′UTR杂交。3′UTR一般为基因的独特区,甚至是在相同家族的 成员中。因此,能够与3′UTR的产物杂交的探针可适用于区分家族内个别基因的表达, 其中相似基因的编码区为高度同源的。此允许设计寡核苷酸探针以用作复数个寡核苷酸 的成员,其每一个能够独特地结合至单一基因。在另一实施例中,寡核苷酸探针包含SEQ ID NO:505-756、767和770中的任一者。在另一实施例中,寡核苷酸探针是由SEQ ID NO: 1-252、765和768中的任一者组成。 2.寡核苷酸阵列方法 本发明的一个实施例联合利用两种或两种以上寡核苷酸探针检测一种或一种以上诸 如SEQ ID NO:1-252、765和768的基因的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素 聚合基因的表达水平。在此实施例的一个方面中,检测两种或两种以上不同基因的表达 水平。两种或两种以上基因可来自上文所讨论的相同或不同木质素单体合成、木质素单 体运输和木质素聚合基因家族。两种或两种以上寡核苷酸的每一者可与一不同基因杂交。 本发明的一个实施例利用两种或两种以上寡核苷酸探针,其每一者特异性地与由 SEQ ID NO:1-252、765和768所提供的基因转录物获得的多核苷酸杂交。另一实施例利 用两种或两种以上寡核苷酸探针,其至少一种包含SEQ ID NO:505-756、767和770的 核酸序列。另一实施例利用两种或两种以上寡核苷酸探针,其至少一种是由SEQ ID NO: 505-756、767和770组成。 寡核苷酸探针可包含约5至约60,或约5至约500个核苷酸碱基,诸如约60至约 100个核苷酸碱基,包括约15至约60个核苷酸碱基。 本发明的一个实施例使用基于固体支撑物的寡核苷酸杂交方法以检测基因表达。适 用于实践本发明的基于固体支撑物的方法是广泛已知的且描述于例如PCT申请案WO 95/11755;Huber等人,Anal.Biochem.299:24(2001);Meiyanto等人,Biotechniques.31:406 (2001);Relogio等人,Nucleic Acids Res.30:e51(2002)中。可使用寡核苷酸可共价或非共价 结合至其的任何固体表面。所述固体支撑物包括过滤器、聚氯乙烯盘、基于硅或玻璃的 芯片等。 一个实施例使用寡核苷酸阵列,意即微阵列。其可用以同时观察多个基因或基因产 物的表达。寡核苷酸阵列包含两种或两种以上提供于固体支撑物上的寡核苷酸探针,其 中每一个探针占据支撑物上的独特位置。可预定每一个探针的位置,以便在给定位置处 的可检测信号的检测指示杂交至已知身份的寡核苷酸探针。每一个预定位置可含有一个 以上探针分子,但预定位置内的每一个分子具有相同序列。所述预定位置可称为零件 (feature)。在单一固体支撑物上可存在例如2、10、100、1,000、2,000或5,000或以上 个所述零件。在一个实施例中,每一个寡核苷酸位于阵列上的独特位置至少2、至少3、 至少4、至少5、至少6或至少10次。 可根据例如Lockhart等人,Nat′l Biotech.14:1675(1996),McGall等人,Proc.Nat′l Acad.Sci.USA 93:13555(1996)和Hughes等人,Nature Biotechnol.19:342(2001)中所述的 常规技术制造出和使用用于检测基因表达的寡核苷酸探针阵列。多种寡核苷酸阵列设计 适用于实践本发明。 在一实施例中,所述一种或一种以上寡核苷酸包括复数个寡核苷酸,其中每一个与 在特定组织类型中表达的不同基因杂交。例如,所述组织可为发育木材。 在一实施例中,由植物获得的核酸样品可经放大且视情况用可检测标记物标记。可 使用适用于此目的的任何核酸放大方法和任何可检测标记物。例如,可使用例如Ambion 的MessageAmp来执行放大反应,所述工具产生“反义”RNA或“aRNA”(在核酸序列 中与由样品组织提取的RNA互补)。RNA可视情况使用CyDye荧光标记物来标记。在放 大步骤过程中,将aaUTP并入所得aRNA中。在非酶促反应中使CyDye荧光标记物与 aaUTP偶合。放大和标记步骤之后,使经标记的放大反义RNA沉淀且用适当的缓冲液来 洗涤且接着分析纯度。例如,纯度可使用NanoDrop分光光度计来分析。随后使核酸样品 与附着至固体底物(“微阵列载片”)的寡核苷酸阵列接触,所述阵列具有能够与可存在 于样品中的相关核酸杂交的寡核苷酸样品探针。接触步骤是在可于相关核酸与存在于阵 列上的寡核苷酸探针之间发生杂交的条件下进行。随后洗涤阵列以移除非特异性结合的 核酸且检测来自保持与固体底物上的寡核苷酸探针杂交的经标记分子的信号。检测步骤 可使用任何适合于所用类型标记物的方法完成。例如,检测步骤可使用激光扫描器和检 测器完成。例如,可使用Axon扫描器,其视情况使用GenePix Pro软件来分析微阵列载 片上的信号位置。 可通过任何此项技术已知的适合方法分析来自一个或一个以上微阵列载片的数据。 用于包括微阵列技术的本发明方法中的寡核苷酸探针可使用PCR来产生。例如,基 于SEQ ID NO:1-252、765和768序列选择用于产生探针的PCR引物以引起木质素单体 合成、木质素单体运输和木质素聚合基因的独特片段(意即,在标准杂交条件下与SEQ ID NO:1-252、765和768的任一者中的仅一个多核苷酸杂交的片段)的放大。电脑程序适 用于设计具有所要特异性和最佳杂交特性的引物。例如,上文Li和Stormo讨论使用 ProbeSelect进行探针选择的方法,ProbeSelect基于整个基因序列和同时待探察的其他基 因序列来选择最佳寡核苷酸探针。 在一实施例中,也使用寡核苷酸对照探针。示范性对照探针可分为至少三类,在本 文中称作:(1)标准化对照物,(2)表达水平对照物,和(3)负性对照物。在微阵列方 法中,可在具有本发明的木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合基因相关寡核 苷酸的阵列上提供一个或一个以上这些对照探针。 标准化对照物对着色偏差、组织偏差、灰尘、载片不规则性、畸形载片斑点等进行 校正。标准化对照物为与经标记的参考寡核苷酸或添加至待筛检的核酸样品中的其他核 酸序列互补的寡核苷酸或其他核酸探针。在杂交之后,由标准化对照物所获得的信号为 杂交条件的变化、标记物强度、读取效率和可引起完全杂交信号在阵列之间变化的其他 因素提供对照。在一实施例中,将由用于方法中的所有其他探针读出的信号(例如荧光 强度或放射性)除以来自对照探针的信号,由此标准化测量值。 实际上任何探针均可充当标准化对照物。然而,杂交效率随着基质组成和探针长度 而变化。选择优选的标准化探针以反映所用其他探针的平均长度,但其也可经选择以包 含一定长度范围。此外,标准化对照物可经选择以反映所用其他探针的平均基质组成。 在一实施例中,仅使用一个标准化探针或一些标准化探针且所述探针经选择以便其充分 杂交(意即不形成二级结构)且不与任何测试探针匹配。在一实施例中,标准化对照物 为哺乳动物基因。 表达水平对照探针特异性地与存在于生物样品中的组成型表达基因杂交。实际上, 任何组成型表达基因给表达水平对照探针提供适合的目标。通常,表达水平对照探针具 有与包括(但不限于)某些光合基因(photosynthesis gene)的组成型表达“看家基因” 序列互补的序列。 如本文中所用,“负性对照物”探针不与测试寡核苷酸(意即本发明的木质素单体合 成、木质素单体运输和木质素聚合基因相关寡核苷酸)、标准化对照物或表达对照物中的 任一者互补。在一实施例中,负性对照物为哺乳动物基因,其不与样品中的任何其他序 列互补。 术语“背景”和“背景信号强度”是指由非特异性结合或经标记的目标核酸(意即, 存在于生物样品中的mRNA)与寡核苷酸阵列的组件之间其他相互作用得到的杂交信号。 背景信号也可通过阵列组件自身的固有荧光产生。 可计算整个阵列的单一背景信号,或可计算每一目标核酸的不同背景信号。在一实 施例中,对于所用的最低5至10%的寡核苷酸探针,将背景计算为平均杂交信号强度, 或对于每一基因的最低5至10%的探针,计算每一目标基因的不同背景信号。当对应于 特定木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因的寡核苷酸探针充分地杂交且 因此似乎特异性地与目标序列结合时,不应将其用于背景信号计算中。或者,可将背景 计算为平均杂交信号强度,其通过杂交至未与样品中发现的任何序列互补的探针(例如, 导向反义核酸或未在样品中发现的基因的探针)而产生。在微阵列方法中,可将背景计 算为由完全缺乏任何寡核苷酸探针的阵列区所产生的平均信号强度。 3.基于PCR的方法 在另一实施例中,基于PCR的方法是用于检测基因表达。这些方法包括逆转录酶介 导的聚合酶链反应(RT-PCR),包括实时和端点定量的逆转录酶介导的聚合酶链反应 (Q-RTPCR)。这些方法为此项技术熟知的。例如,定量PCR方法可使用由例如Applied BioSystems and Stratagene购得的试剂盒和方法来进行。也参见Kochanowski, Quantitative PCR Protocols(Humana Press,1999);上文Innis等人;Vandesompele等人, Genome Biol.3:RESEARCH0034(2002);Stein,Cell Mol.Life Sci.59:1235(2002)。 也可使用Q-RTPCR于溶液中观察基因表达。Q-RTPCR依赖于检测PCR产物放大期 间按比例产生的荧光信号。参见上文Innis等人。如同传统PCR方法一样,此技术采用 通常长度为15-30个碱基且与相反股杂交的PCR寡核苷酸引物和侧接于相关DNA区的 区。另外,设计探针(例如,TaqMan,Applied Biosystem)以与传统用于PCR技术中的 正向与反向引物之间的目标序列杂交。探针在5′末端用诸如6-羧基荧光素(6-FAM)的 报告荧光团和如同6-羧基-四甲基-若丹明(TAMRA)的猝灭荧光团标记。只要探针是完 整的,那么荧光能转移就会发生,导致报告荧光团的荧光发射被猝灭荧光团所吸收。然 而,由于Taq聚合酶延长引物,所以Taq的内在5′至3′核酸酶活性降解探针,释放报告 荧光团。在放大周期中所检测到的荧光信号的增加是与每一周期中所生成的产物的量成 比例的。 设计正向和反向放大引物和内部杂交探针以特异性且独特地与一个由目标基因转录 物衍生的核苷酸杂交。在一实施例中,引物和探针序列的选择标准体现关于核苷酸含量 和大小适应TaqMan要求的限制。 SYBR Green可用作较少探针的Q-RTPCR来代替以上讨论的Taqman-型检定。ABI Prism7900Sequence Detection System User Guide Applied Biosystems,第1-8章,App. A-F.(2002)。 装置测量PCR放大期间荧光发射强度的变化。测量是以“实时”方式进行,亦即在 放大产物积聚于反应中时。其他方法可用于测量由探针消化所导致的荧光变化。例如, 荧光极化可基于分子翻滚(molecular tumbling)在大分子与小分子之间进行区分(例如 参见美国专利第5,593,867号)。 4.蛋白质检测方法 可通过此项技术已知的任何方式来观察蛋白质。所述方式包括免疫方法、酶检定和 蛋白质阵列/蛋白质组技术。 翻译状态的测量可根据若干蛋白质方法来执行。例如,全基因组监控蛋白质——“蛋 白质组”——可通过构筑微阵列来进行,在所述微阵列中结合位点包含经固定的优选为 单克隆的对具有SEQ ID NO:253-504、766和769中的任一者的氨基酸序列的复数种蛋白 质或由SEQ ID NO:1-252、765和768的基因所编码的蛋白质或其保守变异体有特异性 的抗体。参见Wildt等人,Nature Biotechnol.18:989(2000)。制造多克隆和单克隆抗体的 方法为熟知的,如例如Harlow&Lane,Antibodies:A Laboratory Manual(Cold Spring Harbor Laboratory Press,1988)中所述。 或者,蛋白质可通过二维凝胶电泳系统来分离。二维凝胶电泳为此项技术中熟知的 且通常涉及沿着第一维等电聚焦,随后沿着第二维SDS-PAGE电泳。例如参见Hames等 人,Gel Electrophoresis of Proteins:A Practical Approach(IRL Press,1990)。可通过多种技术 分析所得电泳图谱,所述技术包括质谱技术、使用多克隆和单克隆抗体的西方印迹杂交 和免疫印迹分析和内部与N-末端微定序。 C.使基因表达与表型和组织发育相关 如上所讨论,本发明提供使基因表达与植物表型相关的方法和工具。可在具有相关 表型的植物中检查基因表达且与不具有所述表型或具有不同表型的植物相比较。所述表 型包括(但不限于)增强的耐旱性、抗除草剂性、减少或增加的高度、减少或增加的分 枝、增强的耐寒和耐霜冻性、改善的生命力、增强的颜色、提高的健康和营养特征、改 善的储存性、增加的产率、增强的耐盐性、增强的木材抗腐蚀性、增强的抗真菌病性、 改变的对昆虫害虫的吸引性、增强的耐病性、增强的抗昆虫能力、增强的抗缺水性、改 善的木理、增加的发芽率、增加的微量营养素摄取率、新树脂的产生、增加或减少的纤 维素含量、增加或减少的木质素含量、增加或减少的非木质素细胞壁酚类和新蛋白质或 肽的产生。 在另一实施例中,所述表型包括以下性状中的一种或一种以上:形成反应木材的倾 向、减短的幼龄期、延长的幼龄期、自脱离的分枝、加速的生殖发育或延缓的生殖发育。 在又一实施例中,在所比较植物中不同的表型包括以下性状中的一种或一种以上: 木质素质量、木质素结构、木材组成、木材外观、木材密度、木材强度、木材硬度、纤 维素聚合、纤维尺寸、腔管大小、伞形花序枝比例、导管分子的比例、其他植物组份、 植物细胞分裂、植物细胞发育、每单位面积细胞的数量、细胞大小、细胞形状、细胞壁 组成、非木质素细胞壁酚类的比例、木材形成率、木材的美学外观、茎缺陷形成、平均 微纤丝角、S2细胞壁层的宽度、生长率、根的根形成率与分枝营养发育的比率、叶面积 指数和叶形状。表型可通过例如上文Hertzberg,上文Ye and美国专利申请公 开案第2002/0107644号和第2002/0113212号,上文Marita等人的如上所讨论的任何适合 方式来评价。 所属领域技术人员将明白可在不偏离本发明的精神或范围的情况下对本发明的方法 和组成作出各种修改和变化。因此,希望本发明涵盖在附加权利要求和其等价物的范围 内提供的本发明的修改和变化。 给出以下实例以说明本发明。然而,应了解本发明不受限于这些实例中所描述的特 定条件或细节。在本说明书中,对包括美国专利的可公开利用文献的任何或所有参考将 特定地以引用方式全部并入本文中。 实例 实例1 实例1说明如何将木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因与类木质素 单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因分离且于巨桉和辐射松中表征。 由植物组织提取总RNA(使用Chang等人,Plant Mol.Biol.Rep.11:113-116(1993)的 规程)。由韧皮部(P)、形成层(C)、扩展木质部(X1)和分化与木质化木质部(X2) 获得植物组织样品。 使用Poly(A)Quik mRNA分离试剂盒(Stratagene,La Jolla,CA)或Dynal Beads Oligo (dT)25(Dynal,Skogen,Norway)将mRNA由总RNA制剂中分离。通过逆转录酶合成由 纯化的mRNA构筑cDNA表达文库,随后根据所使用的制造商规程,使用ZAP表达cDNA 合成试剂盒(ZAP Express cDNA Synthesis Kit)(Stratagene)在λZAP中插入所得cDNA 克隆。使用Gigapack II Packaging Extract(Stratagene),使用来自5μL依赖于文库的连 接反应的等分试样(1-5μL)包装所得cDNA。使用含有ExAssist辅助噬菌体(helper phage) (Stratagene)的XL1-Blue MRF′细胞和XLOLR细胞(Stratagene)完成文库的块分割。 将经分割的噬粒(phagemid)用NZY肉汤(Gibco BRL,Gaithersburg,MD)稀释且涂于 含有X-gal和异丙基硫-β-半乳糖苷(IPTG)的LB-卡那霉素琼脂板上。 在经涂覆和选择用于DNA微量制剂的菌落中,99%含有适用于定序的插入物。将阳 性菌落在含有卡那霉素的NZY肉汤中培养且通过碱裂解和聚乙二醇(PEG)沉淀纯化 cDNA。将1%的琼脂糖凝胶用于筛检定序模板的染色体污染。根据制造商规程使用Turbo Catalyst 800机器(Perkin Elmer/Applied Biosystems Division,Foster City,CA)来制备Dye 引物序列。 使用Perkin Elmer/Applied Biosystems Division Prism 377定序机获得阳性克隆的 DNA序列。首先自5′末端来定序cDNA克隆且在某些情况下,也自3′末端来定序。对于 某些克隆来说,使用在pBK-CMV中产生不同大小亚克隆文库的核酸外切酶III缺失分析 或通过使用经设计以鉴别相关基因区的基因特异性引物的直接定序来获得内部序列。在 SEQ ID NO:1-252、765和768中提供所测定的cDNA序列。所预测的多肽序列为SEQ ID NO:253-504、766和769。 为了鉴别辐射松和巨桉数据库中的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合 基因候选物质,将cDNA序列与公共域序列(来自SWISS-PROT/TrEMBL ID′s)作比较 以针对松树和桉树数据库进行研究(通过重叠序列(contig)而为非冗余的,预期<1.0e-2) 随后获得这些选中物(hits)的重叠序列一致的DNA和蛋白质序列,且鉴别复制序 列。接着用蛋白质序列进行多次比对。使用其余的松树和桉树序列与拟南芥成员一起来 产生蛋白质比对。由蛋白质比对产生树状图。通过引物步移(walking)来分析这些序列 以提供全长序列(来自对于全长序列所分析的重叠序列的最佳HT选择)。 也提取来自玉米、棉花、稻米和白杨的公共域木质素单体合成、木质素单体运输和 木质素聚合基因序列且使其针对松树和桉树数据库进行序列比对(blast)。也针对自身序 列(ownseq)进行完整的引物步移松树和桉树序列的比对且取出最前面的500个选中物。 完成此操作以便序列可用于进一步研究且通过使用拟南芥超家族确保松树和桉树数据库 中没有遗漏任何东西。此研究产生4个额外的未在以前研究中发现的序列。接着也将这 些序列送至引物步移全长序列。 在引物步移之后移除少量额外复制物之后,鉴别经松树和桉树引物步移的木质素单 体合成、木质素单体运输和木质素聚合超家族成员。这些序列的分类是通过用ClustalX 进行比对、相应的树状图和MEME/MAST分析来确定。 实例2 为了鉴别cDNA文库中的部分cDNA序列的5′或3′额外序列,使用SMART RACE cDNA放大试剂盒(Clontech Laboratories,Palo Alto,Calif.)执行cDNA末端的5′和3′快 速放大(RACE)。所需要的方法一般首先分离poly(A)mRNA,执行第一和第二股cDNA 合成以产生双股cDNA,截去cDNA末端,且接着将SMART RACE适配子接合至cDNA 以形成接合有适配子的ds cDNA的文库。设计基因特异性引物使其与适配子特异性引物 一起用于5′和3′RACE反应。使用5′和3′RACE反应,获得5′和3′RACE片段,对其进 行定序且克隆。重复此方法直至鉴别全长基因的5′和3′末端。可通过使用由于末端至末 端PCR而对基因的5′和3′末端有特异性的引物的PCR产生全长cDNA。 例如,为了放大来自第一股cDNA的基因的缺失5′区,从模板序列相反股的5′→3′, 且从介于模板序列约100-200bp之间的区设计引物。成功的放大应给出介于模板5′末端 与PCR产物之间的约100bp DNA序列的重叠。 使用Concert Reagent Protocol(Invitrogen,Carlsbad,CA)和标准分离与提取程序从 松树组织(意即幼苗、木质部、韧皮部和结构根)提取RNA。接着使用10U/μl DNase I (Roche DiagNOtics,Basel,Switzerland)以DNase处理所得RNA。对于100μgRNA,使 用9μl 10x DNase缓冲液(Invitrogen,Carlsbad,CA)、10μl Roche DNase I和90μl不含 Rnase的水。接着在室温下培育RNA历时15分钟且添加1/10体积25mM EDTA。根据 制造商规程,将RNeasy微量试剂盒(Qiagen,Venlo,The Netherlands)用于RNA纯化。 为了合成cDNA,使用从木质部、韧皮部、幼苗和根提取的RNA且随后根据制造商 规程,使用SMART RACE cDNA放大试剂盒(Clontech Laboratories Inc,Palo Alto,CA)。 为进行RACE PCR,组合来自四种组织类型的cDNA。通过组合等体积的来自木质部、 韧皮部、根和幼苗组织的cDNA而产生PCR预混液(master mix)。在96孔PCR盘中执 行PCR反应,其中1μl引物从引物稀释盘(10mM)到相应的孔位置中。将49μl预混 液等分至含有引物的PCR盘中。以如下参数,在GeneAmp 9700(Applied Biosystems, Foster City,CA)上开始热循环: 94℃(5sec), 72℃(3min),5个循环; 94℃(5sec), 70℃(10sec), 72℃(3min),5个循环; 94℃(5sec), 68℃(10sec), 72℃(3min),25个循环。 根据标准程序在琼脂糖凝胶上分离cDNA。切除凝胶片段且根据制造商说明书,通 过使用Qiagen 96-孔凝胶洗提试剂盒从凝胶洗提。 根据以下说明在96孔盘中使PCR产物接合至pGEMTeasy(Promega,Madison,WI) 上隔夜:60-80ng DNA、5μl 2X快速接合缓冲液、0.5μl pGEMT简易载体(easy vector)、 0.1μl DNA连接酶,用水充满至10μl且培育隔夜。 根据标准程序使每一个克隆转型成大肠杆菌且从根据标准规程所选出的12个克隆 中提取DNA。在1%琼脂糖凝胶上验证DNA提取和DNA质量。根据标准实验室程序, 使用限制内切酶EcoRI和凝胶电泳,通过限制消化来确定每一个克隆中恰当大小插入物 的存在。 实例3 实例3说明RNA提取和纯化的程序,其尤其适用于由针叶树针、木质部、形成层和 韧皮部获得的RNA。 组织是由针叶树针、木质部、形成层或韧皮部获得。将组织在液氮中冷冻且粉碎。 使用Concert植物RNA试剂(Invitrogen)提取总RNA。将所得RNA样品提取到苯酚: 氯仿中且用DNase来处理。接着在65℃下将RNA培育2分钟,随后于4℃下离心30分 钟。离心之后,将RNA萃取至苯酚中至少10次以移除污染物。 使用RNeasy管柱(Qiagen)进一步清洗RNA。使用RiboGreen试剂(分子探针) 定量纯化的RNA且通过凝胶电泳评估纯度。 接着使用MessageAmp(Ambion)放大RNA。将氨基烯丙基UTP和游离UTP以氨 基烯丙基UTP∶UTP为4∶1的比率添加至纯化RNA的活体外转录物中。将氨基烯丙基UTP 在其被转录时并入新RNA股中。使用经修改用于RNA的Amersham程序使氨基-烯丙基 与Cy染料反应以将比色标记物连接至所得放大RNA上。通过乙醇沉淀作用移除未并入 的染料。用分光光度法(NanoDrop)定量经标记的RNA。如Hughes等人,Nature Biotechnol. 19:342(2001)中所述通过加热至95℃使经标记的RNA成为碎片。 实例4 实例4说明对于辐射松木材发育重要的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素 聚合基因是如何确定的且与那些基因独特结合的寡核苷酸是如何设计且合成用于微阵列 上的。 物种辐射松的松树在天然光线条件下生长。如(例如)Sterky等人,Proc.Nat′lAcad. Sci.95:13330(1998)中所述制备组织样品。特定来说,由5米高的木质树收集组织样品。 通过沿茎干形成层区取得切线部分来制备木质树的组织样品。将茎干水平分成由幼龄(顶 部)至成熟(底部)排列的部分。将由发育阶段分离出的茎干部分通过剥皮进一步分成 5层,意即韧皮部、分化韧皮部、形成层、分化木质部、发育木质部和成熟木质部。也 由物种辐射松的幼苗制备包括叶、芽、嫩枝和根的组织样品。 如实例1中或上文Sterky等人所述分离RNA且产生EST。将由含有发育木材的样品 获得的EST的核酸序列与已知涉及木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合中的 基因的核酸序列比较。也将来自不含发育木材的样品的EST与已知涉及植物细胞周期中 的基因序列比较。使用BLAST(NCBI)执行硅片上(in silico)的杂交分析。表9和表 10显示辐射松(表9)和巨桉(表10)中的木质素单体合成、木质素单体运输和木质素 聚合蛋白质的硅片上的杂交数据。 为了进一步检查而选择来自已知木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基 因中的序列,其显示硅片上杂交至由含有发育木材的样品制得的EST,但不杂交至来自 不含发育木材的样品的EST。 使用分子生物技术中熟知的技术自cDNA文库选择含有杂交至显示木材优选表达的 基因的序列的cDNA克隆。使用序列信息,设计寡核苷酸以便每一个寡核苷酸对文库中 的仅一个cDNA序列有特异性。在表4和表8中提供寡核苷酸序列。使用上文Li and Stormo的方法或使用诸如ArrayDesigner、GeneScan和ProbeSelect的软件来设计60基体 的寡核苷酸探针。 接着如Hughes等人,Nature Biotechnol.19:324(2002)中所述或如Kane等人,Nucleic Acids Res.28:4552(2000)中所述原位合成寡核苷酸且使用5′氨基连接子将其固定在活化 玻璃载片(Sigma-GeNOis,The Woodlands,TX)上。已知载片上的每一个寡核苷酸位置。 实例5 实例5说明如何使用实例4中所述的由辐射松cDNA序列获得的微阵列选择来自多 个松树物种(在此情况下为辐射松和火炬松树两者)的组织的RNA以分析与树木的幼龄 材和成熟材形成部分中木材发育相关的基因表达图案。 在火炬松生长的美国和在辐射松生长的新西兰(New Zealand)由人工林地选出树龄 为约16年的经开放授粉的树。在春季和夏季砍伐树木以比较与这些木材形成的不同发育 阶段有关的基因的表达。个别砍伐树木且将树干部分从与基底相距大约1至2米的底部 区域且在生存的树冠以下1至2米内移除。从树干底端所移除的部分含有成熟材。从生 存的树冠以下所移除的部分含有幼龄材。将春季收集的样品称为早材或春材,而夏季收 集的样品被称为晚材或夏材。Larson等人,Gen.Tech.Rep.FPL-GTR-129.Madison,WI: U.S.Department of Agriculture,Forest Service,Forest Products Laboratory,第42页。 从树干部分分离出组织以便移除韧皮部、形成层、发育木质部和成熟木质部。仅由 当年的生长年轮收集这些组织。一旦在各情况下移除组织,则立即将材料倾入液氮中以 保存核酸和其他组份。将树皮从部分剥脱且通过用刀片刮擦从树皮的内表面移除韧皮部 组织。通过表面的轻柔刮擦由剥脱部分的外表面分离形成层组织。通过对其余组织依序 执行更用力的刮擦来分离发育木质部和木质化木质部。将组织从液氮转移到容器中以于 -70℃下长期储存直至执行RNA提取和后续分析。 使用如实例4中所述的这些技术和微阵列,咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶 (CCoAOMT)基因(SEQ ID NO:80)显示与韧皮部相比在形成层和早期与晚期发育木 质部中所检测的稳态RNA水平的显著下调。 实例6 实例6说明替代实例3中所用那些方法的RNA提取和纯化程序(尤其适用于从多种 木本植物组织获得的RNA)和使用实例4中所述阵列进行杂交和数据分析的程序。 根据Chang等人,Plant Mol.Biol.Rep.11:113的规程分离RNA。根据制造商建议使 用DNase I(Invitrogen,Carlsbad,CA)移除DNA。使用Agilent 2100生物分析器(Agilent Technologies,USA)确定RNA样品的完整性。 使用已知方法将10μg来自每个组织的总RNA逆转录至cDNA中。 在辐射松韧皮部组织的情况下,可能难以提取足够量的总RNA用于一般标记程序。 如上所述提取且处理总RNA,且使用来自NuGENTM(NuGEN,CA,USA)的OvationTM NaNOample RNA放大系统(NaNOample RNA Amplification system)放大100ng总RNA。 或者可使用诸如那些由Ambion所制造的类似放大试剂盒。将经放大的RNA逆转录至 cDNA中且如上所述来标记。 使用如美国专利申请案关于″Methods and Kits for Labeling and Hybridizing cDNA for MicroarrayAnalysis″(上文)于42C处所述的规程执行杂交和严格洗涤。使用ScanArray 4000微阵列分析系统(ScanArray 4000Microarray Analysis System)(GSI Lumonics, Ottawa,ON,Canada)扫描阵列(载片)。使用QUANTARRAY软件(GSI Lumonics,Ottawa, ON,Canada)产生非标准化的原始强度值。 使用全平衡不完全区块实验设计(Kerr and Churchill,Gen.Res.123:123(2001))来设 计阵列实验,其允许由分析数据进行最大统计推断。 使用SAS微阵列溶液软件包(SASMicroarray Solution software package)(The SAS Institute,Cary,NC,USA)来分析基因表达数据。接着使用JMP(The SAS Institute, Cary,NC,USA)目测所得数据。 为此实验而进行的分析为具有混合模型设定的ANOVA方法(Wolfinger等人,J.Comp. Biol.8:625-637)。应用线性混合模型的两个步骤。将第一个(标准化模型)用于处于载 片水平的整体标准化。将第二个(基因模型)用于对每个基因进行严格的统计推断。两 个模型被称为模型(1)和模型(2) log2(Yijkls)=θij+Dk+Sl+DSkl+ωijkls (1) Yijkls表示在lth载片中sth点的强度,其中kth染料对ith细胞系应用jth处理。θij、Dk、 Sl和Dskl表示jth处理在ith细胞系中的平均效应、kth染料效应、lth载片随机效应和kth染 料在lth载片中的随机相互效应。ωijkls为随机误差项,除了其对gth基因有特异性之外,表 示与θij、Dk、S1和DSkl的类似作用。Rijkls (g)表示来自模型(1)的gth基因的余项。uij (g)、Dk (g)、 Sl (g)和DSkl (g)表示与θij、Dk、Sl和DSkl的类似作用,除了其对gth基因有特异性之外。SSls (g) 表示gth基因的载片随机效应的点。εijkls (g)表示随机误差项。将所有随机项假定为正态分布 且每个模型内彼此独立。 根据上述分析,发现如表11中所示的某些cDNA差异表达。在表11中,列出晚期 发育木质部相对于形成层的最大至最小倍数变化表达的cDNA。除了SEQ ID NO:57之 外,将推定的对香豆酸3-单加氧酶cDNA鉴别为在韧皮部组织中的表达程度大于在形成 层组织中的表达程度。 表11 SEQ ID NO 推定基因 注释 41 漆酶 在木质部中比在形成层中表达更多 44 漆酶 在木质部中比在形成层中表达更多 50 漆酶 在木质部中比在形成层中表达更多 63 反-肉桂酸4-单加氧酶 似乎仅在晚期发育木质部中表达 52 漆酶 在木质部中比在形成层中表达更多 105 过氧化物酶 在木质部中比在形成层中表达更多 51 漆酶 在木质部中比在形成层中表达更多 52 漆酶 似乎仅在晚期发育木质部中表达 10 肉桂酰基-CoA还原酶 在木质部中比在形成层中表达更多 94 过氧化物酶 在木质部中比在形成层中表达更少 通过基因上调或下调与木材发育特定阶段的关联来推断这些特异性基因在木材发育 中的包含与否。当使基因表达与木材发育相关因素关联时,考虑在特定季节和树干位置 横跨一部分(韧皮部、形成层、发育木质部、成熟木质部)的木材发育的空间连续性和 季节与树干位置的关系。 实例7 实例7说明如何使木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因表达与诸如 密度、硬度、强度、分枝之间的距离和螺旋纹理的农艺学上重要的木材表型相关的。 从已知亲本树的后代中选出具有极佳的生长特征和对重要真菌病的抗性的成熟无性 繁殖的松树。沿切线部分移除树皮且检查树于第五年轮中在胸高处的平均木材密度、木 材的硬度与强度,和螺旋纹理。也表征树的高度、主要分枝之间的平均距离、冠幅(crown size)和分叉。 为了获得影响密度、硬度、强度、分枝之间的距离、螺旋纹理和可与影响这些特征 的基因中的任一者联系的其他特征的主要基因分离的幼苗家族,根据树关于密度、硬度、 强度、分枝之间的距离和螺旋纹理标准彼此之间呈现最大变化的标准,对于特定杂交选 出缺乏普通亲本的树。因此,将来自呈现高密度、主要分枝之间的低平均距离和大螺旋 纹理的树的花粉用于对来自选定物中呈现低密度、主要分枝之间的最大平均距离和最小 螺旋纹理的不相关优势木的球果授粉。必需指出“优势木”为杂交的以便例如将来自呈 现高密度的优势木的花粉用于对来自另一呈现高密度的优势木的发育球果授粉,且将来 自呈现主要分枝之间的低平均距离的树的花粉用于对来自另一呈现主要分枝之间的低平 均距离的优势木的发育球果授粉。 由这些对照授粉收集种子且使种子生长,以便每个种子维持亲本身份且将其用于营 养繁殖,从而每种表型由多个无性系分株表现。使用微繁殖、设置绿篱(hedging)或簇 生修剪(fascicle cuttings)完成营养繁殖。储存每种表型的一些无性系分株,同时使每种 表型的营养繁殖体生长至足够大小以用于实现田间定植。在复制设计中使表型排成阵列 且使其在每日温度和降雨量经测量和记录的田间条件下生长。 在树的不同年龄时对其进行测量以确定密度、硬度、强度、分枝之间的距离、螺旋 纹理和可与影响这些特征的基因中的任一者联系的任何其他可观察的特征的表达和分 离。收集样品,对纤维素含量、木质素含量、纤维素微纤丝角、密度、强度、硬度、管 胞形态、年轮宽度和其类似物进行表征。根据其如在生长样木的年轮5中所测量在密度 上或如通过非破坏性应力波仪器所测量在硬度(弹性模数)上呈现极限值,由群体中选 出某些表型。所述仪器的一实例描述于Wang等人,Experimental Techniques 191:27-29 (2000)中。 树测量领域的技术人员将认识到大量所述技术中中的任一者可被利用且适于作出所 述选择。经选出代表极限的表型随后进一步经选择以找出表型的配对样品,就每种性状 而言,一个处于最高四分位数且一个处于最低四分位数,在田地的所有复制树具有大致 相同的尺寸且为健康的,且缺少食草作用的证据,从而在微阵列分析中健康状况和尺寸 效应将不会与木材质量性状相混淆。接着由如实例5中所述从处于早春和晚夏的这些树 取得的碎料中分离出RNA样品,且使用如实例6中所述的寡微阵列进行检定。 实例8 实例8说明对诸如光和季节的环境条件的反应如何改变植物表型且可使用微阵列而 与木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因表达相关联。详细来说,检查与 木材密度相关的基因表达的变化。 使具有三种不同的经无性繁殖的巨桉杂交表型的树生长于某一场所中,其中气象站 测量每日温度和降雨量。在春季和随后的夏季期间,使用摄影术以足以显示植物幼龄和 成熟部分树皮特征的分辨率首先对三种不同表型的基因相同的无性系分株进行摄影,标 明南-北方向,且随后将其砍伐。通过种植记录确定树龄且通过年轮的计数加以证实。在 每一个这些树中,将成熟材定义为低于胸高的树的最外轮,且将幼龄材定义为高于胸高 的树的最内轮。因此,将每一个树如下来分段: NM-北侧成熟 SM-南侧成熟 NT-北侧过渡 ST-南侧过渡 NJ-北侧幼龄 SJ-南侧幼龄 由植物树干以及幼龄形叶和成熟形叶收集组织。同时制备样品用于包括植物形态和 生化特征的表型分析和基因表达分析。记录采集每个区段之处的树的高度和直径,且采 集来自树的基底的土壤样品用于化学检定。将用于基因表达分析而制备的样品称重且将 其置于液氮中用于后续制备RNA样品以供微阵列实验之用。如下来指示组织: P-韧皮部 C-形成层 X1-扩展木质部 X2-分化和木质化木质部 如Ruzin,Plant Microtechnique and Microscopy,Oxford University Press,Inc.,New York,NY(1999)中所述固定来自树干每一区段的沿切向和径向的薄片以用于解剖检查和 确认木材发育阶段。在木材的不同发育阶段(例如,巨桉木材的幼龄期、过渡期和成熟 期)检查微纤丝角。所检查的其他特征为在每一区段中纤维与导管分子的比率和伞形花 序枝组织。此外,检查样品在幼龄材与成熟材之间变化的特征,和在春材与夏材之间变 化的特征,诸如纤维形态、腔管大小和S2(最厚)细胞壁层的宽度。使用木材检定领域 技术人员所熟知的技术进一步检查样品在第五轮的密度测量和弹性模数的测定。例如参 见Wang,等人,Non-destructive Evaluations of Trees,Experimental Techniques,第28-30页 (2000)。 对于生化分析来说,将50g所收集样品的每一者冷冻干燥,且使用植物生化领域技 术人员熟知的生化检定就单糖、氨基酸、脂类、其他提取物、木质素和纤维素的数量对 其进行分析。例如参见Pettersen&Schwandt,J.Wood Chem.&Technol.11:495(1991)。 在本实例中,用于比较而选出的表型为高密度木材、中等密度木材和低密度木材。 如实例3中所述由春季和夏季收集的树来制备核酸样品。如上所述通过杂交和数据分析 来执行基因表达谱分析。 可使用类似技术和无性繁殖个体来检查木质素单体合成、木质素单体运输和木质素 聚合基因表达,这是由于它与其他诸如强度、硬度和螺旋度的复杂木材特征有关。 实例9 实例9说明木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因可如何与组织优选 启动子连接且于松树中表达,从而产生具有增加木材密度的植物。 通过实例7中所述方法来鉴别在早春期间更高程度地表达的木质素单体合成、木质 素单体运输和木质素聚合基因。将具有可操作地连接至木质素优选启动子的密度相关多 肽的DNA构筑体置于适当的双元载体中且使用本文所述方法转型成松树。如本文中所述 转型松树植物且将转基因松树植物用于实现林业种植。与未经密度相关DNA构筑体转型 的对照松树植物相比,在转基因松树植物中观察到甚至春材(早材)中的密度增加。 实例10 使用分子生物领域技术人员熟知的技术,将实例2中分离的木质素单体合成、木质 素单体运输或木质素聚合基因的序列在由苜蓿分离的基因组DNA中分析。此举使得能够 鉴别苜蓿中的直系同源物,随后将其序列用于制造RNAi剔除构筑体。接着将此构筑体 转型成苜蓿。例如参见Austin等人,.Euphytica 85,381(1995)。新生的转基因植物显示在 木质部中较低的纤维含量和增加的伞形花序枝细胞含量。所述特性会改善消化能力,导 致与相同物种的野生型苜蓿相比,以此苜蓿为食的牛具有较高生长率。 实例11 实例11说明基因表达分析可如何用于发现存在于具有所要表型的成熟植物中的基因 变异体。所述变异体的存在或不存在可用于预测成熟植物的表型,允许筛检处于幼苗阶 段的植物。虽然此实例采用桉树,但本文所用方法也适用于松树和其他树种的培植计划。 将推定的密度相关基因的序列用于探查从如前面实例中所述的密度上变化的桉树分 离的基因组DNA。检查不同木材表型的非转基因产生的桉树杂种。一个杂种呈现高木材 密度且另一个杂种呈现较低木材密度。发现在编码区3’部分中的分子标记物,其将高密 度基因变异体与较低密度基因变异体区分开。 此分子标记物使得树培植者能够检定树仍处于幼苗阶段的非转基因桉树杂种的类似 密度分布,而当标记物不存在时,树培植者必需等待一直到树生长许多年之后才能可靠 地预测处于收获年龄的密度。此举能够在幼苗阶段使得最佳树选择性苗木出圃,而非昂 贵的剔除废材操作和由此带来的处于疏伐年龄的侵蚀。此分子标记物进一步适用于培植 计划以确定哪个亲本将产生高密度远交后代。 不与在较高或较低木材密度的非转基因桉树杂交树中更频繁可见的变异体对应的在 基因编码区3’部分中发现的分子标记物也是适用的。发现这些标记物适用于指出桉树的 不同基因型,以用于培植计划和种植园中的身份示踪。 实例12 实例12描述用于鉴别基因表达差异的微阵列,所述表达差异导致在商业木材中重要 的表型特征,意即木材外观、硬度、强度、密度、纤维尺寸、粗糙度、纤维素和木质素 含量、木质素组成、提取物含量和其类似特征。 砍伐来自各个场所且处于一年中各个时期的生成商业上重要木材产品的木质树属 (在这种情况下为松属和桉树属),以收集和分离来自发育木质部、形成层、韧皮部、叶、 芽、根和其他组织的RNA。也将RNA由相同属的幼苗分离。 将所有重叠序列与由从含有发育木材的样品所分离的RNA制得的EST和由不含发 育木材的各种组织的RNA制得的EST序列两者比较。确定主要含有EST的重叠序列对 应于尤其在发育木材中表达的可能的新颖基因,所述重叠序列显示与由不含发育木材的 样品所分离的RNA制得的EST相比在硅片上更多杂交至由含有发育木材的样品所分离 的RNA制得的EST。随后将这些重叠序列用于对公共域序列的BLAST搜索。选出以高 严格性硅片上杂交至经注解为仅具有“假设蛋白质”的未知基因的那些重叠序列用于下 一步骤。将这些重叠序列视为显示木材优选表达的推定新颖基因。 使用分子生物领域技术人员熟知的技术由cDNA文库中选出含有杂交至显示木材优 选表达的推定新颖基因的序列的最长cDNA克隆。将cDNA定序且当可能时获得全长基 因编码序列以及未翻译的侧翼序列。由显示木材优选表达的推定新颖基因序列中的每一 者选出45-80个核苷酸(或寡核苷酸)的序列段(stretches),以便每一寡核苷酸探针以 高严格性杂交至由相同属的树或幼苗所分离的RNA制得的EST中所表示的仅一个序列。 接着化学合成寡聚物且将其置于如实例4中所述的微阵列载片上。每一寡聚物对应 于显示木材优选表达的推定新颖基因的特定序列且不对应于其他基因,所述其他基因的 序列是在由相同属的树或幼苗所分离的RNA制得的EST中表示。 如实例4中来进行样品制备和杂交。此实例中所用技术比使用cDNA探针的微阵列 的使用更有效,这是由于信号的存在显示特异性基因表达的明显证据,而非由于保守功 能域或共有的进化史而可能含有与cDNA的相似性的许多基因中的任一者。因此,可能 区分出同源基因,诸如那些在相同家族中的同源基因,但其可在表型测定中具有不同功 能。 使用实例6的方法获得的杂交数据使得使用者能够鉴别推定新颖基因中的哪一个实 际上拥有以已知基因进行的协调表达模式,与特定发育作用一致的表达模式,和/或暗示 基因具有以有价值的方式驱动表达的启动子的表达模式。 可利用使用此方法获得的杂交数据来例如鉴别显示为在发育春材(早材)中具有最 小纤维素微纤丝角的管胞所特有的表达模式的推定新颖基因。也可如实例8中分离此基 因的启动子,且将其可操作地连接至如实例9中已显示与晚材(夏材)相关的基因上。 使用实例9的方法产生含有此构筑体的转基因松树植物,且接着显示这些植物的早材呈 现晚材的若干特征,诸如较大微纤丝角、较高密度、较小平均腔管大小等。 实例13 实例13说明功能性连接至木质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因的木 质部特异性启动子用于增加植物生物量的用途。 经由如实例6中所述的不同次生维管层的阵列分析来鉴别木质部特异性木质素单体 合成、木质素单体运输和木质素聚合基因转录物。使用例如BD Clontech Genome Walker 试剂盒由松树基因组DNA克隆连接至对应于这些转录物的基因的候选启动子且经由报 告基因检定在转基因烟草中对其形成层特异性/优先性进行测试。将所涉及的过度表达木 质素单体合成、木质素单体运输和木质素聚合基因的木质部特异性启动子用于增加木材 生物量。串列的木质部特异性启动子经构筑以驱动木质素单体合成、木质素单体运输或 木质素聚合基因合成基因ORF。候选木质素单体合成、木质素单体运输或木质素聚合基 因的提高的转录水平导致增加的木质部生物量表型。 实例14 实例14说明DNA构筑体的构筑以用于在松属中表达木质素单体合成、木质素单体 运输和木质素聚合基因。 通过将额外限制核酸内切酶位点添加至质粒pBluescript(BRL Gibco Life Technologies,Gaithersburg MD)的多克隆位点来制备骨架载体。通过用NotI和SstI消化 质粒且使用Klenow和T4聚合酶(Invitrogen Corp.,Carlsbad CA)填充至末端中来破坏原 始pBluescript载体中的NotI和SstI位点。通过平整末端接合使质粒环化且接着用限制核 酸内切酶EcoRI和HindIII将其消化以能够克隆连接子。将含有额外限制位点的连接子(于 5′末端处磷酸化)一起粘接且接合至经EcoRI/HindIII消化的pBluescript载体上。除非另 外指出,否则DNA构筑体、适用于制备所述构筑体的引物和包括于所述构筑体中的元件 描述于表12中。 将来自辐射松超泛素基因的3′UTR(美国专利第6,380,459号)克隆到质粒pBI-121 (参见Jefferson等人,EMBO J.6:3901-3907(1987))中。首先,使用标准PCR技术放大 基因的3′UTR片段。这些引物可含有额外核苷酸且在此情况下,可含有SstI限制位点用 于克隆到经SstI消化的质粒pBI-121中。接着,将含有NO终止子的3′UTR片段转移到 pBluescript质粒中。将pBI-121的3′UTR和NO终止子片段用PCR放大,用KpnI和ClaI 分解且克隆到用KpnI和ClaI消化的经修饰的pBluescript中。 将具有内含子的辐射松超泛素启动子序列添加至此构筑体中。首先,使用标准PCR 技术放大来自于美国专利第6,380,459号中鉴别出的辐射松超泛素序列(于本文中称作 SEQ ID NO:2)的启动子/内含子序列。接着使用XbaI和PstI限制消化将经放大的片段 接合至基质载体。 使用标准PCR放大来自辐射松cDNA的辐射松4CL内含子序列,接着使用T尾接 合将其克隆到经XcmI消化的载体骨架中 使用标准PCR技术放大来自辐射松4CL cDNA克隆的片段(片段A至G描述于SEQ ID NO:789-795中)。辐射松4CL cDNA克隆的部分揭露于美国专利第6,410,718号和第 5,850,020号中。设计引物以将PstI和ClaI限制位点添加至经放大片段的两端。为了在有 义方向克隆辐射松4CL片段,将经放大的片段用限制酶PstI切割,使用Klenow平整末 端且克隆到于经平整末端位点中的骨架载体中。为了在反义方向克隆辐射松4CL片段, 将经放大的片段用PstI消化且克隆到经PstI消化的骨架载体中。 通过NotI限制消化从pBluescript质粒移除含有启动子::有义片段::内含子::反义片 段::3′UTR::NO终止子构筑体的完整RNAi框架,且使用标准克隆技术将完整RNAi框架 克隆到双元载体pART29(用NotI来消化)。将所得DNA构筑体标记为pARB513。双元 载体pART29为经修饰的pART27载体(Gleave等人,Plant Mol.Biol.20:1203-1207 (1992)),其缺乏lacZ序列且含有拟南芥泛素3(UBQ3)启动子替代NO 5′启动子。 pWVK147载体为pBI121载体(Clontech laboratories,Palo Alto CA),其中移除35S 启动子GUS序列且以可操作地连接至nptII基因的来自拟南芥的UBQ10启动子代替NO 启动子(Sun等人;.PlantJ.11:101-111(1997))。通过添加接合于ApaI和KpnI位点处的 适配子将独特HpaI限制位点添加至pBI121中。 如上所述装配列于表13中的DNA构筑体,但在以下各物的至少一者中有修饰:基 因序列、启动子和/或双元载体。 为了将表13中所列的不同启动子克隆到最终载体中,用SmaI和SstI限制酶且使用 标准技术消化辐射松超泛素启动子内含子载体。将此片段克隆到含有来自火炬松的4CL 启动子、来自巨桉的COMT启动子或来自辐射松的LIM启动子的Bluescript载体中。用 类似策略将火炬松4CL启动子(美国专利第6,252,135号于其中指示为SEQ ID NO:11)、 巨桉COMT启动子(如美国专利公开案第20040146904号的实例1中所述)和辐射松LIM 启动子(美国专利公开案第20040163146号)克隆到辐射松超泛素启动子序列与如上所 述的内含子的装配物中。通过NotI限制消化从pBluescript质粒移除含有启动子::有义片 段::内含子::反义片段::3′UTR::NO终止子构筑体的完整RNAi框架,且将完整RNAi框架 克隆到双元载体pART29或pWVK147中(用NotI来消化)。 表13 最终载体 双元载体 启动子 pARB553 pWVK147 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459号) pARB555 pWVK147 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) pARB561 pWVK147 巨桉COMT(美国专利公开案第20040146904号) pARB562 pWVK147 辐射松LIM(美国专利公开案第20040163146号) pARB515 pART29 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) pARB534 pART29 辐射松LIM(美国专利公开案第20040163146号) 使用如上所述相同方法构筑表14中的DNA构筑体,除了使用标准PCR技术放大 PDK内含子序列(参见Wesley等人,Plant J.27:581-590(2001))且将其可操作地连接至 DNA构筑体的其余部分(SEQ ID NO:814-816中所述的PDK内含子序列和引物)。 表14 最终载体 双元载体 启动子 pARB554 pWVK147 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459号) pARB556 pWVK147 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) pARB557 pWVK147 巨桉COMT(美国专利公开案第20040146904号) pARB558 pWVK147 辐射松LIM(美国专利公开案第20040163146号) pARB514 pART29 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459号) pARB516 pART29 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) pARB518 pART29 辐射松LIM(美国专利公开案第20040163146号) 如上且如下所述构筑表15中的DNA构筑体。使用与用于4CL和PDK内含子序列 之以上那些所类似设计的引物放大YABBY内含子序列(参见Foster等人,Plant Cell.14(7): 1497-1508(2002))且将其克隆到载体骨架中。用与以上所用那些所类似设计的引物来放 大6个额外片段(片段A至F且如SEQ ID NO:789-795中所述)。设计4CL片段A的引 物以将SmaI限制位点添加至经放大片段的两个末端中;设计4CL片段B的引物以将 EcoRI和HindIII限制位点添加至经放大片段的两个末端处;设计4CL片段E的引物以将 PstI限制位点添加至经放大片段的两个末端处;且设计4CL片段F的引物以将SmaI限 制位点添加至经放大片段的一端且将EcoRI和HindIII限制位点添加至经放大片段另一 端。如上所述或通过使用所列举的限制酶将所有7个片段在有义方向和反义方向克隆到 骨架载体中。如上所述从pBluescript质粒移除含有启动子::有义片段::内含子::反义片 段::3′UTR::NO终止子构筑体的完整RNAi框架,且将完整RNAi框架克隆到双元载体 pART27或pART29中(用NotI来消化)。双元载体pART29为经修饰的pART27载体 (Gleave,Plant Mol.Biol.20:1203-1207(1992)),其含有拟南芥泛素3(UBQ3)启动子代 替NO 5′启动子且不含有lacZ序列。对从辐射松超泛素启动子加上内含子到火炬松4CL、 巨桉COMT或辐射松LIM启动子的启动子的修饰如上所述。 表15 最终载体 双元载体 启动子 片段 pARB318 pART27 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段A(SEQ ID NO:789) pARB319 pART27 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段B(SEQ ID NO:790) pARB320 pART27 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段C(SEQ ID NO:791) pARB321 pART27 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段D(SEQ ID NO:792) pARB322 pART27 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段E(SEQ ID NO:793) pARB323 pART27 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段F(SEQ ID NO:794) pARB324 pART27 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段G(SEQ ID NO:795) pARB332 pART27 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段A(SEQ ID NO:789) pARB333 pART27 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段B(SEQ ID NO:790) pARB334 pART27 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段C(SEQ ID NO:791) 最终载体 双元载体 启动子 片段 pARB335 pART27 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段D(SEQ ID NO:792) pARB336 pART27 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段E(SEQ ID NO:793) pARB337 pART27 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段F(SEQ ID NO:794) pARB338 pART27 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段G(SEQ ID NO:795) pARB145 pART29 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段A(SEQ ID NO:789) pARB146 pART29 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段B(SEQ ID NO:790) pARB147 pART29 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段C(SEQ ID NO:791) pARB148 pART29 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段D(SEQ ID NO:792) pARB149 pART29 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段E(SEQ ID NO:793) pARB150 pART29 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段F(SEQ ID NO:794) pARB151 pART29 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) 4CL片段G(SEQ ID NO:795) pARB183 pART29 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号的2249bp 片段) 4CL片段A(SEQ ID NO:789) pARB184 pART29 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段B(SEQ ID NO:790) pARB185 pART29 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段C(SEQ ID NO:791) pARB186 pART29 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段D(SEQ ID NO:792) pARB187 pART29 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段E(SEQ ID NO:793) pARB188 pART29 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段F(SEQ ID NO:794) pARB189 pART29 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) 4CL片段G(SEQ ID NO:795) 通过删除来自载体pBI121(Clontech Laboratories,Palo Alto CA)的若干非必需区, 以新的多克隆位点(Asc I、Not I、Apa I、Xho I、Sma I、Pst I和Kpn I)替换于右边界 与左边界之间的几乎所有DNA,和插入包含连接到NPTII编码区和NO终止子的来自拟 南芥的UBIQUITIN3(UBQ3)启动子(Norris,S.R.等人(1993)Plant Mol.Biol.21. 895-906)的植物可选标记物来开发载体pARB310(SEQ ID NO:796)。使用引物SEQ ID NO:798和799放大来自pMT416(Hartley,R.W.,J.Mol.Biol.202:913-915(1988))的barstar 表达框架且将其克隆到中间载体中。通过用BstXI消化获得大约470bp barstar片段且随 后将其克隆到pARB310的BstXI位点中以产生载体pARB310B。 使用引物SEQ ID NO:800和801放大来自载体pART27(Gleave,Plant Mol.Biol. 20:1203-1207(1992))的ColEl复制起始点和大约1kb侧翼序列。将此ColEl片段用BamHI 和Bcl I消化,纯化且接合至pARB310B的Bcl I位点(于trfA基因的末端与T-DNA的 左边界(LB)之间)以产生载体pAGF50。用Asc I和Nco I消化pAGF50以移除UBQ3启 动子加上大多数NPTII编码区且凝胶纯化所得5.7kb片段。 以来自质粒pWVR3(SEQ ID NO:802)的相应区段替换可选标记物框架的5′-末端, 所述区段具有连接至NPTII编码区的来自UBIQUITIN10(UBQ10)的启动子。对于供体 质粒的初始构筑来说,使用PCR引物SEQ ID NO:803和804放大包含约900bp上游序 列、>40bp的未翻译外显子、约300bp内含子和起始密码子的1.3kb UBQ10启动子片段 (Norris等人,PlantMol.Biol.21:895-906(1993))。使用引物SEQ ID NO:805和806放大 来自pBI121(Clontech laboratories,Palo Alto CA)的NPTII编码序列,且使用引物SEQ ID NO:807和808放大胭脂碱合成酶转录终止子(NOTER)。独立放大NPTII和NOTER片 段以移除约300bp可见于pBI121中的外来DNA。引物UBQ10P3与NPT2-5A彼此互补, 这使得启动子片段的3′-末端能够粘接至NPTII编码区片段的5′-末端。将类似互补性用于 NPTII片段的3′-末端和终止子片段5′-末端处的引物,允许在不接合情况下形成的完整框 架。在通过PCR个别产生之后将这三个片段凝胶纯化且将其与一般PCR反应的组份(缓 冲液、dNTP和TaqPlus长聚合酶)混合。三个片段的每一者以大约10ng/微升存在于总 共20微升中。使混合物变性,接着粘接且延长历时5个周期。随后用新鲜PCR反应混 合物将反应稀释至200微升,所述混合物包括用于放大全长框架的磷酸化引物SEQ ID NO: 803和SEQ ID NO:808,且使其再经历10个周期。将所得片段接合至经Sma I消化的 pBluescript SK上。在序列验证之后,发现所有经分离的克隆中均具有突变,由此将两个 分离株的非突变部分重新组合以产生pWVR3。通过Asc I和Nco I消化将具有连接至 NPTII编码区5′-末端的UBQ10启动子的1.9kb片段从pWVR3释放,凝胶纯化,且接合 至pAGF50片段以产生pARB1000。 通过在Sma I位点处添加SUBIN::GUSIN::NO终止子报告框架来修饰质粒pARB1000 以产生pARB1001(SEQ ID NO:809)。SUBIN为辐射松超泛素启动子加上5′-UTR加上 内含子(美国专利第6,380,459号),且GUSIN为由马铃薯球蛋白基因内含子中断的GUS 编码区(Vancanneyt等人,Mol.Gen.Genet.220:245-250(1990))。雄性特异性开花对照基 因(PrMC2.400-1::barnaseH102E::RNS2TER)存在于pWVR219(SEQ ID NO:810)中, 其中不需要的Not I位点靠近3′-末端。用Not I消化质粒,且接着通过在dNTP存在下用 T4DNA聚合酶处理且重接合载体来破坏位点。用Asc I和Xho I将 PrMC2.400-1::barnaseH102E::RNS2TER框架从改变的pWVR219中切除,且凝胶纯化1.1 kb片段。通过用Xho I部分消化以线性化质粒,随后用Asc I完全消化且纯化12.3kb片 段来制备pARB1001。将PrMC2.400-1::barnaseH102E::RNS2TER框架接合至所制备的 pARB1001载体以产生pARB1002(SEQ ID NO:811)。使用一次通过(single-pass)定序 来验证质粒结构。 通过EcoR I和Asc I消化将(AtAGenh)PrAG::barnaseE73G::NOTER框架从pWVCZ24 (SEQ ID NO:812)移除。将包含寡核苷酸、EcoNot1(5′-AATGCGGCCGCAGAGA-3′) 和EcoNot2(5′-TCTCTGCGGCCGC-3′)的Not I接合物接合至EcoR I位点且用Not I消 化且随后纯化4.9kb片段。将质粒pARB 1001用Not I和Asc I消化且凝胶纯化7.6kb载 体片段。将上述框架接合至这些位点以产生pARB1005L(SEQ ID NO:813)。使用一次 通过定序来验证质粒结构。 实例15 实例15说明用于表达松属中的木质素单体合成CCoAOMT(咖啡酰基-辅酶A o-甲 基转移酶)基因的DNA构筑体的装配。 如实例14中所述克隆表16中的载体,其中有以下改变。使用标准PCR技术放大来 自松属CCoAOMT基因的片段(SEQ ID NO:80的核苷酸793-1016)。为了在有义方向克 隆片段,将经放大的片段用限制酶PstI切割,且克隆到骨架载体中。为了在反义方向克 隆片段,将经放大的片段用ClaI消化且克隆到骨架载体中。也通过添加PDK内含子,使 用含有内含子的辐射松超泛素启动子或火炬松4CL启动子和使用实例14中所述方法使 用pWVK147双元载体来修饰最终的DNA构筑体。 表16 最终载体 启动子 片段 pARB559 辐射松超泛素+内含子(美国专利第6,380,459 号) SEQ ID NO:80的核 苷酸793-1016 pARB560 火炬松4CL(美国专利第6,252,135号) SEQ ID NO:80的核 苷酸793-1016 实例16 实例16说明巨桉CCoAOMT(咖啡酰基-辅酶A O-甲基转移酶)DNA构筑体的装配。 如实例14中所述克隆表17中的DNA构筑体,其中具有以下改变。根据实例15使 用标准PCR技术放大来自巨桉CCoAOMT的片段(SEQ ID NO:223的核苷酸745-904)。 也通过添加PDK内含子或诸如Wesley等人2001Plant J.27:581-590所述的技术中熟知 的桉树木质部内含子、巨桉COMT启动子和使用上述方法使用pART29双元载体来修饰 最终载体。 表17 最终载体 启动子::内含子 片段 pARB523 巨桉COMT启动子::PDK内含子 SEQ ID NO:223的 核苷酸745-904 pARB524 巨桉COMT启动子::桉树木质部内含子(国际 专利公开案第WO00/22092号) SEQ ID NO:223的 核苷酸745-904 实例17 实例17说明巨桉CCR(肉桂酰基CoA还原酶)DNA构筑体的装配。 除了放大来自巨桉CCR克隆的片段(SEQ ID NO:121的核苷酸1038-1326)之外, 如实例14中所述克隆表18的DNA构筑体。也通过添加PDK内含子或诸如Wesley等人 2001Plant J.27:581-590所述的技术中熟知的桉树木质部内含子、巨桉COMT启动子和 使用pART29双元载体来修饰最终载体。 表18 最终载体 启动子::内含子 片段 pARB525 巨桉COMT启动子::PDK内含子 SEQ ID NO:121的 核苷酸1038-1326 pARB526 巨桉COMT启动子::桉树木质部内含子(国际 专利公开案第WO00/22092号) SEQ ID NO:121的 核苷酸1038-1326 实例18 实例18说明巨桉C3H和C4H DNA构筑体的装配。 如实例14中所述克隆表19中的DNA构筑体,其中有以下改变:根据实例15使用 标准PCR技术放大来自巨桉C3H克隆(SEQ ID NO:817)的片段或来自巨桉C4H克隆 (SEQ ID NO:191)的片段。将来自巨桉的阿拉伯半乳聚糖启动子(SEQ ID NO:764) 或火炬松的4CL启动子(如美国专利第6,252,135号于其中描述为SEQ ID NO:11)可操 作地连接至C3H或C4H片段。使用标准技术用BamHI限制酶消化辐射松超泛素启动子 内含子载体。将此片段克隆到含有来自火炬松的4CL启动子(用BamHI消化)或来自巨 桉的阿拉伯半乳聚糖启动子(用ClaI消化)的Bluescript载体中。使用与用于放大含有 内含子的辐射松超泛素启动子序列的那些引物所类似设计的引物放大火炬松4CL启动子 和巨桉阿拉伯半乳聚糖启动子且接着如实例14中所述将其接合至基质bluescript载体上。 也通过添加Pr4CL内含子和使用实例15中所述方法使用pARB1002双元载体来放大最终 载体。 表19 最终载体 启动子 片段 pARB669 巨桉阿拉伯半乳聚糖启动子 (SEQ ID NO:764) SEQ ID NO:817 pARB670 巨桉阿拉伯半乳聚糖启动子 (SEQ ID NO:764) SEQ ID NO:191 pARB672 火炬松4CL启动子(美国专利申请案 第6,252,135号的2249bp片段) SEQ ID NO:191 实例19 实例19说明用于通过提高芥子基木质素单体百分比来调节木质素组成的DNA构筑 体的装配 在此实例中,骨架载体pWVR5为pBI121载体(Clontech laboratories,Palo Alto CA) 其中移除了35S启动子GUS序列且用来自拟南芥的UBQ10启动子(Sun,C.W.and J.Callis,Plant J.,11:101-111(1997))替换NO启动子。 使用以下步骤研发载体pARB459。通过将超泛素3′UTR和NO 3′终止子序列可操作 地连接至Bluescript载体序列来修饰Bluescript载体(Stratagene,La Jolla,CA)。所得DNA 构筑体被称为pARB005(SEQ ID NO:775)。 将具有内含子的辐射松超泛素启动子添加至pARB005中。首先使用标准PCR技术 和SEQ ID NO:776和777中所述的引物放大来自美国专利第6,380,459号中鉴别的辐射 松超泛素序列的启动子/内含子序列。将经放大的片段接合至pARB005中以装配DNA构 筑体pARB119(SEQ ID NO:778)。接着使用标准PCR技术和SEQ ID NO:779和780中 所述的引物放大枫香(北美枫香(Liquidambar styraciflua))Cald5H基因(Osakabe等人, Proc Natl Acad Sci U.S.A.96(16):8955-8960(1999))。将经放大的片段接合至pARB119上 以产生载体pARB459(SEQ ID NO:781)。 将枫香Cald5H基因Cald5H基因(Osakabe等人,Proc Natl Acad Sci U.S.A. 96(16);:8955-8960(1999))克隆到pWVR5中以产生DNA构筑体pWVC50(SEQ ID NO: 757)。将pWVR5用NotI消化,于1%琼脂糖凝胶上分离,且纯化。将经纯化的DNA用 SAP(虾碱性磷酸酶)处理,之后添加辐射松超泛素启动子::Cald5H框架且使用T4DNA 连接酶来接合。将辐射松超泛素启动子::Cald5H终止子框架在用NotI消化之后,自载体 pARB459分离。 将可操作地连接至桉树阿拉伯半乳聚糖启动子上的巨桉EGBA SAD基因(SEQ ID NO:149)克隆到pWVR5载体中以产生DNA构筑体pWVC51(SEQ ID NO:758)。将载 体pWVR5用NotI消化,于1%琼脂糖凝胶上分离,且纯化。将经纯化的DNA用SAP(虾 碱性磷酸酶)处理,之后添加EGBA SAD基因且使用T4DNA连接酶来接合。将桉树阿 拉伯半乳聚糖启动子::EGBA SAD::终止子框架在用NotI消化之后,自载体pARB487分 离。 使用以下步骤获得载体pARB487。如上所述分离阿拉伯半乳聚糖启动子且使用具有 独特克隆序列的PCR引物将其可操作地连接至巨桉EGBA SAD基因(SEQ ID NO:149)。 将此片段用于装配DNA构筑体pARB453。将桉树阿拉伯半乳聚糖启动子::EGBA SAD:: 终止子框架通过用NotI消化DNA自pAPB453移除且接合至pART29的NotI位点上以装 配DNA构筑体pARB487。 可将枫香BioMT基因克隆到pWVR5载体中以产生载体pWVC55(SEQ ID NO:759)。 将载体pWVR5用NotI消化,于1%琼脂糖凝胶上分离,且纯化。将DNA用SAP(虾碱 性磷酸酶)处理,之后添加BioMT基因片段且使用T4DNA连接酶来接合。将火炬松4CL 启动子::枫香BioMT::3′UTR/NO终止子片段在用NotI消化之后自载体pARB257分离。 如下装配载体pARB257。使用PCR放大美国专利第6,252,135号的火炬松4CL启动 子。使用具有独特限制酶序列的PCR引物(SEQ ID NO:782和783)放大枫香BioMT 基因。接着将片段用于装配DNA构筑体pARB 156。将火炬松4CL启动子::枫香 BioMT::3′UTR/NO终止子框架通过用NotI消化载体自pARB156移除且接合至pARB5的 NotI位点以装配DNA构筑体pARB257。 为了装配DNA构筑体pWVC56(SEQ ID NO:760),首先装配DNA构筑体pWVC52。 使用限制酶KpnI将桉树阿拉伯半乳聚糖启动子::EGBA SAD片段自pWVC51(SEQ ID NO: 758)移除。将此片段和来自pARB459的辐射松超泛素启动子::Cald5H基因(如上所述) 于NotI位点处克隆到pWVR5载体中。使用标准技术分析此构筑体是否在需要的方向上 存在两种插入物。将所得构筑体称为pWVC52。 通过使用限制酶EcoRV和SbfI自pWVC55(SEQ ID NO:759)移除火炬松4CL启 动子来构筑pWVC56(SEQ ID NO:760)。将所得片段与pWVC52接合,之后将DNA构 筑体用限制酶SrfI和SbfI消化。使用标准方法通过限制消化验证最终质粒。 由pWVR8(拟南芥ActinII::GUSINT,UBQ10::NPTII)来工程设计对照DNA构筑体 pWVR31。使用引物SEQ ID NO:771和772通过PCR放大来自拟南芥的UBQ11启动子 (Norris等人,Plant Mol Biol.21(5):895-906(1993))。接着将此片段克隆到pWVR8中代 替ActinII启动子。所得构筑体为pWVR31。 实例20 实例20说明用于拟南芥互补实验的DNA构筑体的装配。 通过使用限制酶NotI从pARB459移除辐射松超泛素启动子::Cald5H框架(如上实 例19中所述)来构筑DNA构筑体pARB460(SEQ ID NO:762)。将所得片段克隆到 pART27的NotI位点(Gleave等人,Plant Mol.Biol.20:1203-1207(1992))中。 如下构筑DNA构筑体pARB373(SEQ ID NO:763)。初始如实例19中所述分离巨 桉阿拉伯半乳聚糖启动子。接着将此片段克隆到pARB005(如上实例19中所述)中以 装配pARB154。接着将枫香Cald5H基因(Osakabe等人,Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A. 96(16):8955-60(1999))克隆到在有义方向克隆到可操作地连接至阿拉伯半乳聚糖启动子 的pARB154中。所得构筑体为pARB262(SEQ ID NO:786)。使用NotI将巨桉阿拉伯半 乳聚糖启动子::Cald5H::3′UTR/NO终止子框架从pARB262移除且克隆到pART27的NotI (Gleave等人.Plant Mol.Biol.20:1203-1207(1992))中以装配pARB373。 如下装配DNA构筑体pARB595(SEQ ID NO:784)。使用标准PCR技术放大桉树 Cald5H基因(SEQ ID NO:186)。接着将经放大的片段接合至pARB119以装配pARB594。 将超泛素启动子::桉树Cald5H::3′UTR/NO终止子框架从pARB594移除且使用标准技术克 隆到pART27的NotI(Gleave等人,Plant Mol.Biol.20:1203-1207(1992))中以产生 pARB595。 如下装配DNA构筑体pARB597(SEQ ID NO:785)。使用标准PCR技术放大桉树 Cald5H基因(SEQ ID NO:185)。接着将经放大的片段接合至pARB119以装配pARB596。 将超泛素启动子::桉树Cald5H::3′UTR/NO终止子框架从pARB596移除且使用标准技术克 隆到pART27的NotI(Gleave等人,Plant Mol.Biol.20:1203-1207(1992))中以产生 pARB597。 实例21 实例21说明用实例20的本发明DNA构筑体转型拟南芥植物。 通过浸花渗透用含有实例20的DNA构筑体的土壤杆菌转型拟南芥fahl突变植物。 简单来说,使土壤杆菌培养物在20℃下以约8600rcf离心10分钟且再悬浮于约0.7-0.8 的光密度下。将植物浸入含有土壤杆菌的渗透溶液中历时约5秒。将植物中引流排去过 量溶液且将其置于周围条件中的生长灯下。约24小时之后,将植物雾化且维持用于制种。 将T1种子于5%市售漂白溶液中表面杀菌且涂于含有卡那霉素(50mg/l)和特美汀(250 mg/l)的MS培养基上以选出推定转型物。 一旦经选定,就将推定转型物转移到岩棉中且在测试前生长4周。 实例22 实例21说明在用实例20的本发明DNA构筑体转型的拟南芥植物中调节木质素组 成。 拟南芥fahl突变体在阿魏酸5-羟化酶中有缺陷。参见Chapple等人,Plant Cell. 4(11):1413-1424(1992)。在此突变拟南芥植物中,木质素组成是以紫丁香基(S)亚单元 (Marita等人,Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.96(22):12328-12332(1999))的完全不存在为标 志。同样,突变植物完全不含芥子酰酯。使用实例21中所述转型方法将实例20的本发 明DNA构筑体pARB595和pARB597转型到拟南芥fahl突变植物中。 将HPLC分析(Agilent HPLC 1100系列-Germany)用于确定苹果酸芥子酰酯在转 型植物(fahl突变植物)和野生型拟南芥植物中的存在与否。使用标准程序执行HPLC。 简单来说,将叶提取物在每一轮中通过UV和质谱分析(Agilent Mass Spec 1100系列 LC/MSD Trap-Germany)两者来分析。设定仪器二极管阵列检测器来测量330nm下的 UV吸收度。以负的电离模式操作离子阱质谱分析仪以检测可能会被去质子化的化学物 质,例如那些含有酸性基团的化学物质,例如苹果酸芥子酰酯。在梯度图中,在UV 330 nm迹线上观察质谱峰,其对应于产生主要组份为单电荷的且具有339.2和223.1的质荷 比(m/z)的光谱的峰。苹果酸芥子酰酯(C15H16O9)具有340.28g/mol的分子量—— 一旦去质子化,所属领域技术人员将期望发现质荷比为339.28的峰。m/z 339.2物质于离 子阱中分离且如果碎裂,那么可发现产生m/z 223物质。223m/z比率相当于所属领域技 术人员期望的来自得自苹果酸芥子酰酯的去质子化芥子酰基部分的物质。m/z 223物质可 在离子阱中分离且如果碎裂,那么可产生所属领域技术人员解释为芥子酰基部分的结构 的光谱。 因此,所属领域技术人员将明白在色谱图中的相关峰为苹果酸芥子酰酯,其在到达 阱之前已由于源内碰撞诱导解离(CID)而碎裂成为芥子酰基物质。此可通过改变刮口电 压以减少(CID)来证实。如果进行此操作,那么此操作可允许捕获更多完整苹果酸芥子 酰酯。 图227和228说明经转型植物(fahl突变植物)和野生型拟南芥植物中的相关峰的 强度。经pARB597转型的植物包含如SEQ ID NO:185中所述的结构基因(桉树Cald5H 基因)。经pARB595转型的植物包含如SEQ ID NO:186中所述的结构基因(桉树Cald5H 基因)。 由图227和228中可见,大部分经转型植物表现类似于野生型拟南芥植物的苹果酸 芥子酰酯水平(除了一种经pARB597转型的植物之外)。未在来自拟南芥fahl突变植物 的样品中发现类似水平的苹果酸芥子酰酯,因此,所属领域技术人员将认识到本发明 DNA构筑体补充拟南芥的fahl突变。此外,所属领域技术人员将认识到本发明DNA构 筑体具有在植物中产生紫丁香基木质素单元的能力。照此,这些构筑体适用于林业产业 中以改善木材的制浆质量。 实例23 实例23说明来自实例22的经转型拟南芥fahl突变植物的样品的染色。 用Maule试剂染色来自实例22的经pARB595转型的拟南芥fahl突变植物、拟南芥 fahl突变植物和野生型拟南芥植物的手切茎和下胚轴样品。用Maule试剂染色组织样品 的规程为此项技术熟知的且详细描述可见于Strivastava LM,T.A.P.P.I. 49:173-183(1966) 中。简单来说,Maule试剂可测定紫丁香基木质素在植物样品中的水平。就染色的存在 或不存在以半定量尺度将样品计分(-至+++)。表20展示对实例22的经pARB595转型 的拟南芥fahl突变植物、拟南芥fahl突变植物和野生型拟南芥植物的染色结果。 表20 经pARB595转型的拟 南芥fahl突变植物 拟南芥fahl突变植物 野生型拟南芥植物 茎部分 +++ + - 下胚轴部分 +++ + - 如表20中所示,拟南芥fahl突变植物的转型与紫丁香基木质素产量的增加有关,甚 至是超过野生型拟南芥植物中存在的紫丁香基木质素。因此,所属领域技术人员将认识 到于实例22中观察到的苹果酸芥子酰酯的增加与经转型拟南芥fahl突变植物中的紫丁香 基木质素的增加有关。 实例24 实例24说明用实例20的DNA构筑体转型巨桉和转基因巨桉植物的生长与繁殖。 将如实例20中所述的pARB373(SEQ ID NO:763)和pARB460(SEQ ID NO:762) 用于转型无性系巨桉叶外植体。根据国际专利公开案WO00/12715中所述的规程转型叶 外植体,除了以下所述的之外。简单来说,用包含DNA构筑体pARB373或pARB460 的土壤杆菌对多裂叶外植体接种。将经接种的外植体在漫射光下共培养两周且于补充有 250mg/L卡那霉素和250mg/L特美汀(缺少来自转型培养基的NAA)的琼脂上选择。 接着将叶外植体在补充有100mg/L卡那霉素和250mg/L特美汀的琼脂上培养两周。将 叶外植体在补充有150mg/L卡那霉素和250mg/L特美汀的琼脂上再培养两周。之后且 直至收集健康单芽,将叶外植体按月转移到含有150mg/L卡那霉素和250mg/L特美汀 的新鲜培养基中。 将单芽置于伸长培养基中以使推定转基因组织增殖。伸长培养基是由补充有1 microM 6-苄基氨基嘌呤(BAP)、20g/L蔗糖和7g/L琼脂的Murashige和Skoog盐(MS) 组成。在生长和收集大约200mg组织之后进行外植体组织的PCR分析。使用PuRe Taq Ready-To-GoTM PCR珠粒(Amersham Biosciences,Piscataway,NJ)验证启动子和基因序 列。接着经由在补充有150mg/L卡那霉素和250mg/L特美汀的伸长培养基上增殖而使 PCR阳性外植体维持为袜袋培养物(sock culture)。 由这些袜袋培养物增殖转基因巨桉植物。当需要时,将芽按月转移到新鲜培养基中。 将单芽置于伸长培养基上并维持直至大约2-3cm高。之后,将单芽置于常规根培养基中。 10天之后,将经转型的植物转移到具有适当气候的温室中。所属领域技术人员将认识到 许多不同培养基和间隔可适于再生本发明的植物。使用适当湿度条件和控制真菌生长的 杀真菌剂,使转基因植物在温室中于封装混合物中生长6个月。在这种情况下,使转基 因植物于有孔隔室中在周围温度下以微灌条件生长。在补充有缓释肥料的无土泥基堆肥 中将植物封装于5L塑料袋中 在2003年11月于Florida,USA建立经pARB460转型的巨桉植物试验田。此试验包 含约20种不同株系的经pARB460转型的巨桉植物,每一株系中有约8个无性系分株。 同样,在2003年11月于Florida,USA试验经pARB373转型的巨桉植物。此试验田 包含约20种不同株系的经pARB460转型的巨桉植物,每一株系中有约8个无性系分株。 经pARB373转型的巨桉植物的第二种植园于2004年5月建立在Florida,USA。此试验包 含约6个不同株系,每个株系有2个无性系分株。相同的6个转基因株系和每个株系中 的4个无性系分株也于2004年5月在South Carolina,USA建立了试验田。 实例25 实例25说明实例24的经转型巨桉植物的木质素含量和其他表型性状的试验。 对大约6个月树龄的实例24的经转型巨桉植物进行取样。由每个经转型植物收集茎 的底部20cm。将树皮、木质部和初生皮层通过剥皮由茎移除。接着将茎样品于液氮中急 骤冷冻且根据制造商说明书于Flexi-干燥微处理器控制-抗侵蚀冷冻干燥机(Stone Ridge, New York,USA)中冷冻干燥。将样品于Wiley Mill(Arthur H.Thomas Co,;Philadelphia, U.S.A)中研磨且接着于环式研磨机中再研磨。接着将经研磨的样品于55℃下干燥最少1 天且于此温下储存直至使用。将细胞壁物质通过将经研磨物质悬浮于溶剂或溶液中,用 超声清洁器提取,离心且倾析出上清液而以一系列阶段从样品中分离。使用如下次序的 提取作用:(1)两种浓度的NaCl;(2)含水乙醇;(3)CHCl3:MeOH;和(4)丙酮。 为了移除淀粉,将提取的细胞壁物质洗涤,于三-乙酸盐缓冲液中加热以使淀粉成凝胶状 且接着用α-淀粉酶处理。酶处理之后,将悬浮液离心且将所得沉淀用乙醇和丙酮洗涤, 使其静置隔夜,且接着于55℃下干燥。使用Fukushima,R.S.and R.D.Hatfield,J.Ag.Food Chem.49(7):3133-9(2001)中所述程序将分离的细胞物质用于小规模木质素测定。 图229中显示木质素含量的Fukushima和Hatfield测定结果。由图229中可见,经 pARB373和pARB460转型的巨桉植物具有类似于经实例19的对照DNA构筑体转型的 植物的木质素含量。 同样,比较经pARB373-、pARB460-和对照构筑体转型的巨桉植物的高度。在取样 前对所有植物进行所有测量。如上所报导的经pARB373-、pARB460和对照构筑体转型 的植物的平均高度和木质素含量显示于图230中。 因此,虽然木质素含量在经转型植物的每一者中是类似的,但诸如生长率和平均高 度的额外表型变化受到木质素单体合成基因调节的影响。 实例26 实例26说明实例24的经转型巨桉植物中木质素组成的分析。 根据实例26中所述方法分离和制备来自实例24的经转型巨桉植物的细胞壁物质。 制备好之后,使用如Lu,F.and J.Ralph,J.Agric.Food Chem.45(7):.2590-2592(1997)中所 述的DFRC技术分析细胞壁物质的木质素组成。简单来说,DFRC选择性地且有效地使α- 醚与β-醚键断裂以允许定量分析木质素亚单元。将含有木质素的样品通过在50℃下轻柔 地搅拌约2小时而溶解于乙酰溴储备溶液中。随后将挥发溶剂和试剂经由添加丙酮通过 在小于约40℃下旋转蒸发而移除。接着将残余物溶解于二噁烷/乙酸/水(体积比为5/4/1) 中。充分搅拌之后,添加50至100mg Zn粉。将所得混合物继续搅拌30分钟且接着萃 取至二氯甲烷中以得到降解产物。接着将这些产物用Ac2O/吡啶(1∶1)乙酰化约40分钟。 如DFRC所测定,细胞壁物质的木质素组成显示于图231中。在此图中,将实例25 中所获得的总木质素含量和植物表型数据与由DFRC分析所测定的木质素组成(表示为 紫丁香基与愈创木基亚单元的量,以毫摩尔/克木质素计)比较。也显示来自每个样品中 紫丁香基木质素的相对百分比。通过将紫丁香基木质素亚单元的量除以木质素亚单元的 总量来确定此百分比。图231中所述的数据是以紫丁香基亚单元的相对百分比增加的次 序展示。 如图231中可见,经pARB373(SEQ ID NO:763)和pARB460(SEQ ID NO:762) 转型的植物比对照植物具有更高的紫丁香基木质素亚单元相对百分比。虽然在许多情况 下,测量出的植物高度比对照植物矮,但仍存在转基因植物的高度等于对照植物且具有 更高紫丁香基木质素的情况。当将经转型植物与所有对照植物的平均水平比较时,紫丁 香基木质素的最大增加为31.3%,虽然此转基因植物也呈现比对照植物平均高度减少78 cm。此外,图231说明当与对照植物比较时,经转型植物的紫丁香基木质素可增加23.1%, 而维持高度或总木质素量与对照植物的平均水平无差异。紫丁香基木质素在这些转基因 植物中的增加也与S/G比率增加有关且来自图231的数据和此图结合显示经pARB460 (SEQ ID NO:762)转型的植物可显示S/G比率增加同时仍维持高度生长与对照样品无 显著差异,而经pARB460转型的树的平均高度比经pARB373(SEQ ID NO:763)转型的 那些树的平均高度更高。 实例27 实例27说明松属植物的转型和繁殖。 本发明DNA构筑体是用于转型松属植物。可使用所属领域技术人员已知的任何方 法。例如,可使用美国专利第5,856,191号中所述程序将火炬松的精选家族的特定克隆和 杂交松(火炬松对刚松(P.rigida))的特定克隆起始作为来自个别不成熟雌配子体的合 子胚的胚发生细胞系,且使用美国专利第5,506,136号中所述程序来维持。 于维持培养基上培养1至3个月之后,将组织培养物冷藏(cryopreserve),储存高达 几年的时间,且使用美国专利6,682,931的方法来使其复苏。植物组织培养领域技术人员 将认识到其他冷藏和恢复规程将适用于本发明方法且此实例的细节不应解释为限制本方 法的应用。 根据美国专利第5,491,090号的方法,通过将250ml Nephelo侧臂烧瓶(Kontes Chemistry and Life Sciences Products)各自以1g组织接种建立来自遗传上不同的组织培 养系每一者的均匀悬浮培养物。于23℃±2℃的温度下,在黑暗培养室中将在液体培养基 中含有细胞的烧瓶置于100rpm下的回旋振荡器上。一周之后,通过将15ml新鲜培养基 倒入培养烧瓶中且旋转以使细胞均匀分布而使每一烧瓶中的液体达到35ml。通过将细胞 和培养基倾析于烧瓶的侧臂部分中,使细胞沉积30分钟且接着测量沉积细胞体积(SCV) 而于侧臂中测量细胞生长。当SCV大于或等于最大SCV的一半时(烧瓶的50%体积是 由植物细胞占据),将每一培养物转移到总共含有80ml细胞和培养基的500ml侧臂烧瓶 中,且将转移的培养物维持于相同条件下。 为了准备基因转移,将聚酯膜支撑物通过高压灭菌来杀菌且置于独立的杀菌Buchner 漏斗中,且对于每个细胞系6个复制板的每一个来说,将1至3毫升松树胚发生悬浮液 移液至每一支撑物上以便胚发生组织均匀地分布。根据美国专利公开案第20020100083 号中所述方法将液体培养基由组织抽吸出且将承载有胚发生组织的每一支撑物置于用于 土壤杆菌接种的凝胶制备培养基上。特定来说,通过所属领域技术人员熟知的技术将SEQ ID:757-761的双元构筑体各自引入不同分离株根瘤土壤杆菌(Agrobacterium tumefacien) 中,且通过一般所使用的技术经由投予乙酰丁香酮(acetosyringone)来诱发毒力,然后 根据美国专利公开案第20020100083号中所述方法将经诱发的土壤杆菌分离株的每一者 与植物物质的分离复制物共混合。另外,将植物物质的某些复制物与含有相等量用于转 型的SEQ ID:757-759双元构筑体的混合物的土壤杆菌共混合。于22℃±2℃下,将细胞 在暗处共培养大约72小时。 共培养之后,根据美国专利公开案第20020100083号中所述方法将土壤杆菌由培养 物中根除。接着以2周的时间间隔将聚酯膜支撑物上的细胞承载物转移到新鲜选择培养 基上。在选择培养基上的活跃生长发生在许多皮氏培养皿(petri dish)上的若干分离区 中。在选择剂存在下的所述活跃生长一般为生长组织已将选择基因整合至其染色体中且 经稳定转型的指征。这些活跃生长区域作为独立转型事件来处理且由此称为推定转基因 亚系。推定转基因胚发生组织通过将生长转基因区段转移到补充有各别选择剂的新鲜半 固体维持培养基中而倍增。 经推定转型的亚系在达到大约2g之后经选择用于聚合酶链反应(PCR)放大,以便 使用标准技术验证转基因的存在。已由PCR验证为经SEQ ID 757-759的三种构筑体中的 任何一、二或三者共转型的株系经选择用于测试经SEQ ID:761的对照构筑体和SEQ ID 760的三基因构筑体转型的侧系(alongside line)以验证如下假设:紫丁香基路径中间物 的任何产生可仅归因于所有三种基因的存在且可发现新中间物,所述中间物可能是通过 在本发明裸子植物细胞或植物中的任何一种基因或两种基因的组合而产生。 可发芽的胚是如下由经PCR验证为经转型的选定系的每一者产生。在于选择培养基 上培养的细胞群已增殖为至少一克之后,将每一培养物独立再悬浮于液体培养基中。当 使细胞悬浮液成为均匀(半最大)SCV之后,如美国专利第5,506,136号中所述将相等量 的悬浮培养细胞移液至杀菌膜支撑物上用于放置于发育/成熟培养基上,以发展高质量可 收集的3期(子叶)胚。在23±2℃下将培养皿于暗生长室中培育。每3周将膜支撑物转 移到含有新鲜培养基的新皮氏培养皿中。在9周之后,肉眼分析3期(子叶)胚的发芽 质量且如美国专利第5,506,136号中所述将其于培养基上的织物支撑物上收集,且于暗处 在4℃±2℃的温度下培育约4周。之后,在25℃±2℃的温度下于暗处将于其织物支撑物 上的胚于密封容器中在水上培育约3周。上述两次处理之后,将于其织物支撑物上的胚 转移到发芽培养基中且在25℃±2℃的温度下于暗处培育约3天。接着将胚由其织物支撑 物上移除且置于新鲜发芽培养基的表面上。发芽是在25℃±2℃的温度下在光中进行。每 周检查发芽板历时约4周的时间且将发芽胚转移到含有100ml发芽培养基的 MAGENTA盒中用于转化成植物幼苗。将含有发育植物幼苗的MAGENTA盒在25℃±2 ℃下于光中培育约8至12周。 当植物幼苗形成上胚轴(大约2至4cm的新近形成的嫩芽)时,将其转移到填充有 封装混合物[2∶1∶2泥∶珍珠岩∶蛭石,含有602g/m3OSMOCOTE肥料(18-6-12),340g/m3 白云石石灰和78g/m3MICRO-MAX微量营养素混合物(Sierra Chemical Co.)]的容器中。 使植物幼苗在阴暗的温室中生长且偶尔雾化历时约2周时间。将其由薄雾中移除以在温 室中适应环境历时约4周。接着将植物幼苗转移到户外阴暗处历时约6周进行环境适应 然后移至全日照条件。接着使其于容器中生长直至野外种植的条件准备好。 一旦经转型和繁殖,所属领域技术人员也将认识到松属植物的加速繁殖可通过使植 物幼苗嫁接来进行。例如参见Mergen,F.(1954)Rooting and grafting of slash pine(Pinus elliottii Engel.))))for application in forest genetics.Ph.D.dissertation,Yale University, New Haven,CT;and Ahlgren,C.E.(1967)A relationship between scion,bud origin and growth of white pine grafts.Minnesota Forestry Notes 180.University of Minnesota,St.Paul. 2p。 实例28 实例28说明实例27的经转型火炬松植物的组织染色。 由8个月大的如实例27中所述经转型和繁殖的火炬松植物取得样品。一个植物用包 含SEQ ID NO:760的DNA构筑体转型。另一个植物用包含SEQ ID NO:757-759的DNA 构筑体共转型。另一个植物用包含SEQ ID NO:757和759的DNA构筑体共转型。此外, 取样约6个月大的对照火炬松树或美洲黑杨(Populus deltoids)(棉白杨)。由植物的较 低茎取得样品,且将其用Uchida滑动铲式超薄切片机(EM Scientific)分割以获得大约 40μm厚的切片。接着将切片用甲苯胺蓝、间苯三酚(1,3,5-三脱氧苯;FW=126.1)和 Maule着色剂染色。 甲苯胺蓝为用以辅助描绘横截面中诸如薄壁组织、木质部和韧皮部的细胞类型轮廓 的一般细胞着色剂。也称作Weisner试剂的间苯三酚为用于木质素的着色剂(Pomar等人, Protoplasma.220(1-2):17-28(2002))且Maule着色剂用于特定检测紫丁香基木质素亚单 元(Lewis等人,Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol.41:455-496(1990))。 为了用甲苯胺蓝染色切片,一将切片切割,就将其置于50mM Tris-HCL pH 8.0中直 至收集所有切片。用足够的0.05%含水甲苯胺蓝替换Tris缓冲液且留置1分钟。接着将 切片用水冲洗,之后用Spot RT彩色照相机在Wild Heerburgg解剖显微镜下捕获图像。 为了用间苯三酚染色切片,一将切片切割,就将其置于50mM Tris-HCL pH 8.0中直 至收集所有切片。接着用1%(w/v)间苯三酚替换Tris缓冲液且将切片染色15分钟,之 后用Spot RT彩色照相机(DiagNOtics Instruments)在Wild Heerburgg解剖显微镜下 (Iiyama等人,Wood Sci.Technol.22:167-175(1988))捕获图像。 为了用Maule染色切片,一将切片切割,就将其置于50mM Tris-HCL pH 8.0中直至 收集所有切片。用足够的1%(w/v)KMnO4替换Tris缓冲液以完全湿润所有切片且将其 在室温下培育5分钟。将切片用10体积的水冲洗且接着用足够的3%(v/v)HCl覆盖至 湿润切片。使其留置于室温下历时10分钟且接着用足够的NH4OH替换至完全湿润组织。 最少2分钟之后,将切片安放于水中且立即用Spot RT彩色照相机在Wild Heerburgg解 剖显微镜下捕获图像且以1至5等级将染色亮度分级(Speer E.O.,Stain Technol. 62(4):279-280(1987))。 由三个独立观察者将每一盲标样品的染色强度分级。汇编图232中所有用Maule试 剂染色的评估切片的结果。Maule染色对紫丁香基木质素有特异性且对照物的染色结果 与此结果一致。美洲黑杨为紫丁香基木质素含量较高的硬材(Li等人,Proc.Natl.Acad.Sci. U.S.A.100(8):4939-4944(2003))且一般未在裸子植物中发现紫丁香基木质素。因此,Maule 染色在美洲黑杨样品切片中很强且未在松树对照样品切片中观察到。在经本发明构筑体 转型的新生火炬松的木材切片中,观察到与紫丁香基木质素的存在相一致的Maule染色 (图232)。在经SEQ ID NO:760转型的树中观察到最高且最一致的染色,其中经染色的 所有株系的平均值经测量为0到5等级中的至少第3等级。在经SEQ ID NO:757-759共 转型的所有株系中观察到Maule染色,但当与经SEQ ID NO:760转型的株系比较时结果 有较大程度的变化。经SEQ ID NO:757和759共转型的9个株系中有5个显示经Maule 稍许染色,而其他4个株系显示无染色。这些结果表明用SEQ ID NO:757和759共转型 火炬松树、用SEQ ID NO:757、758和759共转型火炬松树或用SEQ ID NO:760转型火 炬松树会导致在那些树中用Maule试剂染色的化合物的存在,虽然染色在许多用SEQ ID NO:757和759共转型的株系中为弱的。然而,需要额外实验以确定这些物质是否为可溶 化合物,诸如未合并的芥子醇或中间物或木酚素,其对细胞壁中紫丁香基木质素的产生 无帮助;或确定紫丁香基木质素单体是否并入细胞壁木质素中。 因此,进一步检验样品。之后,将茎切片直接用如上所述间苯三酚或Maule染色或 在染色前经预处理用于广泛提取可溶化合物。预处理涉及将茎切片置于含有80%乙醇的 微量离心管中,使管漂浮于Branson 1510超声波仪中且超声处理样品历时30分钟,每 10分钟变化一次乙醇。 在经乙醇超声处理提取预处理或未经预处理时染色来自经SEQ ID NO:760转型或经 SEQ ID NO:757、758和759共转型的每一组树的一个正染色样品、经SEQ ID NO:761 转型的负染色样品和未经转型的巨桉幼苗茎切片,其应显示被子植物所特有的强Maule 染色(由于木材年龄与松树转型体的年龄相当用于此实验中,而已用于上述初始探查实 验中的美洲黑杨对照物的年龄更大)。将切片的染色强度按-至+++的半定量等级来分级且 结果列于表21中。 表21 SEQ ID Maule Maule+预处理 间苯三酚 间苯三酚+预处 理 760 +++ +++ +++ +++ 757、758和759 + + +++ +++ 761 - - +++ +++ 巨桉 +++ +++ +++ +++ 如果于上述实验中使用Maule或间苯三酚染色的化合物实际上为细胞溶质中的可溶 性木质素,那么所属领域技术人员将预期到经预处理样品与未经预处理样品之间染色强 度的实质差异。由于在松树样品的经预提取木材与松树样品的未经预提取木材之间未观 察到差异(其中所有三种基因通过转型来加入),所以那些所属领域技术人员设想在经染 色三种基因转型体植物中产生的化合物是不可溶的且由此可能并入细胞壁中。于此实例 中观察到的染色与在实例29的经SEQ ID NO:757、758和759共转型的植物(其不产生 与经SEQ ID NO:760转型的植物那样多的紫丁香基木质素)的热解分子束质谱分析结果 中观察到的一致。这些实例强烈支持以下主张:由SEQ ID NO:758的基因产生的酶具有 芥子醛(sinapylaldehyde)脱氢酶功能,其与通过转型加入到裸子植物中的Cald5H酶和 OMT酶组合可产生并入木材细胞壁中的紫丁香基木质素单体。 实例29 实例29说明通过热解分子束质谱分析对植物木质素组成进行分析。 如实例27中所述使火炬松树转型和繁殖。在4个月时收集来自与实例28中所述的 相同转型植物的样品。另外,由火炬松未转型对照物和成熟白杨未转型对照物获得样品。 通过从每一茎切割大约20mg组织获得所有样品。在石英舟(quartz boat)中称重每一样 品,且于反应器中使其热解,所述反应器由氦以5L/min(以STP)的速率流动通过的石 英管(2.5cm内径)组成。如此来放置反应管以便分子束质谱分析的取样口在石英反应 器末端之内。如R.J.Evans and T.A.Milne,Energy&Fuels 1:123-37(1987),和J.C.del Rio 等人,(2001)J.Anal.Appl.Pyrolysis 58-59:425-439(2001)中所述,将定制的使用ExtrelTM 型号TQMS C50质谱仪的分子束质谱仪用于热解蒸汽分析。将反应器电加热且使其温度 维持在550℃。总热解时间为90秒,虽然热解反应在少于50秒内完成。热解蒸汽在反 应器热解区中的停留时间据估计为约75ms且足够短以使得在石英反应器中的次级裂解 反应为最少。使用22eV电子撞击电离在Teknivent Vector 2TM数据获取系统上获得来自 20-450Da的质谱数据。使用此系统,对轻的气体和重的焦油同时且实时取样。热解蒸汽 的质谱提供分子片段的快速半定量描述。 火炬松样品组和标准物的定额的二重质谱是在连续两日内以组块方式收集,以减轻 与数据分析相关的问题,所述问题可由每天的光谱仪偏差引起。在两日所收集的质谱的 组合分析表明发生最小的光谱仪偏差。 检验来自每一样品的光谱。特别关注由木质素分解产物的热解所产生的峰。与火炬 松木材样品的热解分子束质谱分析相关的质谱峰的分配描述于Evans&Milne(1987)中且 那些分配为木质素分解产物和单体的峰列于表22中。 表22 如图233中可见,记录与对照物和转基因物的每一者的木质素分解产物有关的峰的 平均强度。紫丁香基木质素和其分解产物一般未在松树中观察到。因此,所属领域技术 人员将得出结论:使用此方法观察到紫丁香基木质素分解产物的低噪声水平。由于已知 白杨具有极高含量的成熟紫丁香基木质素,所以将成熟白杨用作正对照物以确认峰的每 一者的身份(Li等人,Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.(8):4939-4944(2003))。经SEQ ID NO: 757-759共转型或经SEQ ID NO:760转型的树显示某些紫丁香基木质素分解产物的增加。 当将经SEQ ID NO:761转型的树(GUS对照物)的最高测量结果与经紫丁香基木质素载 体转型的树比较时,观察到紫丁香基分解产物紫丁香酚和芥子醇的最显著增加。在经SEQ ID NO:760转型的树中紫丁香酚有高达95.5%的增加且在经Seq ID NO:757-759共转型 的树中紫丁香酚有高达74%的增加。如表23中可见,在经SEQ ID NO:760转型的树中 芥子醇有高达99%的增加且在经SEQ ID NO:757-759共转型的树中芥子醇有高达45%的 增加。 表23 SEQ ID NO 愈创 木酚 乙烯基 愈创木 酚 丙烯 基愈 创木 酚 紫丁 香酚 4-甲基-2,6-二甲氧 基苯酚 4-丙烯基紫 丁香酚 芥子醇 脱氢松香 酸 松香 酸 760 -7.45 -1.95 -0.32 95.54 57.14 47.69 99.00 12.49 12.94 757、 758 和 759 1.92 0.02 6.03 73.96 3.10 44.27 45.22 -5.62 -13.90 所属领域技术人员将得出结论:某些紫丁香基分解产物的增加在经SEQ ID NO:760 转型或经Seq ID NO:757-759共转型的植物中观察到。当SEQ ID NO:757-759中所使用 的基因未被共转型到树中但以SEQ ID NO:760中的单一载体形式被转型时,所观察到的 紫丁香基分解产物的增加更大。在经紫丁香基木质素载体转型的植物中所测量到的紫丁 香基木质素分解产物的增加暗示与对照物中的相比,更多的紫丁香基木质素形成于经转 型植物中,但这些测量并不表明增加的紫丁香基木质素是否已并入细胞壁中。 实例30 实例30说明经转型松属植物在商业木材制浆和造纸工业中增加制浆效率的用途。 具有增加百分比的紫丁香基亚单元的木材已显示具有增加的制浆效率。参见Huntley 等人,J.Agric.Food Chem.51(21):6178-6183(2003)。经本发明DNA转型,且更尤其经SEQ ID NO:185-186或762-763转型的松属植物也可产生制浆效率增加的木材。 为了确定降低的木质素含量或改变的木质素组成是否与制浆过程的改善有关,使本 发明经转型植物经受微制浆。微制浆可用于评估确定木材对于Kraft制浆的适用性的参 数。这些参数为纸浆产率、制浆速率、碱消耗、纤维质量和纸浆漂白率。对于本发明植 物,如下来测试这些参数。 将木材样品空气干燥、切碎且随后于105℃烘箱干燥至少2天且直至达到恒定重量。 Kraft制浆是在连接到Stalsvets多蒸炼器制浆装置(Sweden)的旋转臂上的150 mL不锈钢反应器中执行。将反应器旋转通过聚乙烯浴,所述聚乙烯浴由总电容为12.5kW 的电热器加热且由Omron控制器(Omron Corporation,Illinois,USA)控制。一般制浆条 件为: 有效用碱量:14%(以Na2O形式) 液体硫化度:30% 液体∶木材比率:6∶1 最高制浆温度:170℃ 到达最高温度的时间:90分钟 H-因子:在170℃通过改变时间来确定 纸浆制造领域技术人员将认识到微制浆条件的许多其他组合可用于测试本发明木材 的可制浆性。其后,使反应器于冷水中骤冷且将煮过的碎片在Buchner漏斗上滤出。保 留滤液以用于残留碱分析。将煮过的碎片用自来水广泛洗涤且接着在标准British粉碎机 中掺合15分钟。将所得纸浆在Buchner漏斗上过滤且用水洗涤直至滤液澄清。将纸浆垫 在60℃下干燥隔夜且通过称重测定总产率。 残留碱是通过用0.5M盐酸滴定至第一拐点来测定。参见Milanova等人,Nordic Pulp and Paper Research Jl.9(1):4-9(1994)。一般将碱消耗理解为在碎片上的有效用碱量与黑 液中的残留碱之差,表示为烘箱干燥碎片的百分比(以Na2O的形式)。 纸浆κ数是由Appita Standard 201m-86的半等级改变来测定(AS/NZS 1301.201s:2002)。将制浆速率计算为对于给定蒸煮时间所达到的κ数。 纸浆漂白率是通过使用如下D-Eo-D次序(参见Kibblewhite等人,Appita 51 (2):1145-1121(1998))以10%稠度漂白纸浆来测定: 阶段D:0.25活性氯多样物,100%工业二氧化氯,50℃,60分钟。 阶段Eo:2%NaOH,0.25mPa O2,70℃,60分钟。 阶段D:1%ClO2,70℃,180分钟。 漂白之后,于约pH 4.0至5.5制备5g亮度垫,且使用L&W Elrepho(Lorentzen& Wettre,Kista,Sweden)在23℃和50%RH平衡之后测定亮度。使用Kajaani FibreLab system (Metso Automation,Kajaani,Finland)分析诸如平均纤维长度、宽度和腔管大小的纤维 质量与标准差。 所述结果与转型中使用的构筑体的类型有关且表明构筑体有效调节木材来源对于 Kraft制浆的适用性。 虽然本发明是参考示范性实施例来描述,但所属领域技术人员应明白在不偏离本发 明范围的情况下可作出各种改变且可用等价物取代其成份。另外,在不偏离本发明基本 范围的情况下可作出许多修改以使特定情况或材料适于本发明的教示。因此,希望本发 明不受限于所揭露的作为预期进行本发明的最佳模式的特定实施例。本文中所列举的所 有参考文献和公开案将以引用的方式全部并入本文中。 表1 辐射松木质素化基因、相应的蛋白质和相关序列 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识符 蛋白质 SEQ ID NO ORF 的起 始 ORF 的终 止 寡核苷 酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 1 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_003161 253 282 1273 505 Pra_003161 _O_1 2 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_003486 254 147 1127 506 Pra_003486 _O_3 3 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_003487 255 195 1172 507 Pra_003487 _O_1 4 肉桂酰基-CoA还 辐射松_004999 256 118 1080 508 Pra_004999 _O_1 原酶 5 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_006086 257 60 1004 509 Pra_006086_O _1 6 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_007607 258 202 1164 510 Pra_007607 _ORF_O_1 7 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_008935 259 146 1219 511 Pra_008935_O_1 8 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_010902 260 80 1048 512 Pra_010902_O_2 9 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_013964 261 167 1344 513 Pra_013964 _O_1 10 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_013965 262 111 1136 514 Pra_013965 _O_2 11 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_015879 263 234 1208 515 Pra_015879 _O_1 12 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_017530 264 60 1109 516 Pra_017530 _O_1 13 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_018585 265 209 1174 517 Pra_018585 _O_2 14 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_022039 266 100 1089 518 Pra_022039 _ORE_O_1 15 肉桂酰基-CoA还 原酶 辐射松_022755 267 4 1065 519 Pra_022755 _O_2 16 松柏苷β-葡糖苷 酶 辐射松_007981 268 252 1769 520 Pra_007981 _ORF_O_1 17 松柏苷β-葡糖苷 酶 辐射松_009417 269 14 1552 521 Pra_009417 _O_1 18 松柏苷β-葡糖苷 酶 辐射松_009719 270 17 1546 522 Pra_009719 _O_2 19 松柏苷β-葡糖苷 酶 辐射松_014561 271 188 1771 523 Pra_014561 _O_1 20 松柏苷β-葡糖苷 酶 辐射松_016278 272 190 1719 524 Pra_016278_O_2 21 松柏苷β-葡糖苷 酶 辐射松_020832 273 186 1727 .525 Pra_020832 _O_1 22 松柏醇脱氢酶 辐射松_014070 274 72 1145 526 Pra_014070 _O_1 23 松柏醇脱氢酶 辐射松_017454 275 79 1344 527 Pra_017454 _O_1 24 甘露醇脱氢酶 辐射松_007908 276 169 1245 528 Pra_007908 _O_2 25 甘露醇脱氢酶 辐射松_020212 277 35 1177 529 Pra_020212 _O_1 26 甘露醇 脱氢酶 辐射松_ 024245 278 79 1149 530 Pra_024245_O_1 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识符 蛋白质 SEQ ID NO ORF 的起 始 ORF 的终 止 寡核苷 酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 27 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_002758 279 61 1578 531 Pra_002758_O_3 28 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_005724 280 214 1683 532 Pra_005724_O_1 29 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_007616 281 85 1536 533 Pra_007616_O_1 30 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_007671 282 156 1628 534 Pra_007671_O_1 31 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_009028 283 68 1513 535 Pra_009028_O_2 32 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_009257 284 12 1469 536 Pra_009257_O_1 33 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_010237 285 231 1769 537 Pra_010237_O_2 34 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_016213 286 31 1497 538 Pra_016213_O_2 35 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_016356 287 47 1531 539 Pra_016356_O_1 36 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_016571 288 6 1415 540 Pra_016571_ORF_O1 37 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_016572 289 64 1521 541 Pra_016572_O_2 38 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_019403 290 41 1546 542 Pra_019403_O_1 39 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_019978 291 97 1569 543 Pra_019978_O_1 40 松柏醇葡糖基转 移酶 辐射松_022902 292 89 1549 544 Pra_022902_O_1 41 漆酶 辐射松_002078 293 35 1774 545 Pra_002078_O_2 42 漆酶 辐射松_005697 294 113 1816 546 Pra_005697_O_2 43 漆酶 辐射松_009041 295 104 1902 547 Pra_009041_ORF_O_1 44 漆酶 辐射松_010616 296 24 1784 548 Pra_010616_O_1 45 漆酶 辐射松_015339 297 91 1812 549 Pra_015339_O_2 46 漆酶 辐射松_016655 298 118 1836 550 Pra_016655_O_1 47 漆酶 辐射松_016877 299 120 1853 551 Pra_016877_O_2 48 漆酶 辐射松_017137 300 37 1710 552 Pra_017137_O_1 49 漆酶 辐射松_017784 301 62 1741 553 Pra_017784_O_3 50 漆酶 辐射松_018428 302 56 1837 554 Pra_018428_O_1 51 漆酶 辐射松_020S68 303 163 1944 555 Pra_020668_O_2 52 漆酶 辐射松_021590 304 480 2186 556 Pra_021590_ORF_ O_2 53 漆酶 辐射松_027292 305 29 1762 557 Pra_027292_O_1 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识符 蛋白质 SEQ ID NO ORF 的起 始 ORF 的终止 寡核 苷酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 54 阿魏酸5-单加 氧酶 辐射松_008584 306 90 1649 558 Pra_008584_O_1 55 阿魏酸5-单加 氧酶 辐射松_014826 307 21 1571 559 Pra_014826_O_1 56 阿魏酸5-单加 氧酶 辐射松_014827 308 26 1576 560 Pra_014827_ORF_O_1 57 对香豆酸3-单 加氧酶 辐射松_000930 309 281 1819 561 Pra_000930_O_2 58 对香豆酸3-单 加氧酶 辐射松_001905 310 172 1695 562 Pra_001905_O_2 59 对香豆酸3-单 加氧酶 辐射松_014830 311 67 1611 563 Pra_014830_O_1 60 反肉桂酸4-单 加氧酶 辐射松_005845 312 43 1578 564 Pra_005845_O_2 61 反肉桂酸4-单 加氧酶 辐射松_005850 313 84 1604 565 Pra_005850_O_2 62 反肉桂酸4-单 加氧酶 辐射松_005851 314 69 1589 566 Pra_005851_O_2 63 反肉桂酸4-单 加氧酶 辐射松_008714 315 62 1606 567 Pra_008714_O_1 64 反肉桂酸4-单 加氧酶 辐射松_010527 316 13 1575 568 Pra_010527_O_3 65 反肉桂酸4-单 加氧酶 辐射松_016502 317 103 1641 569 Pra_016502_O_1 66 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_001795 318 176 1300 570 Pra_001795_O_1 67 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_003106 319 42 1190 571 Pra_003106_O_4 68 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_003307 320 49 1215 572 Pra_003307_O_2 69 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_003308 321 12 1178 573 Pra_003308_O_1 70 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_003309 322 32 1204 574 Pra_003309_O_1 71 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_003311 323 49 1221 575 Pra_003311_O_1 72 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_013947 324 147 1241 576 Pra_013947_O_2 73 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_015802 325 67 1152 577 Pra_015802_O_1 74 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_018840 326 156 1418 578 Pra_018840_O_3 75 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_019223 327 12 1169 579 Pra_019223_O_1 76 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_020727 328 97 1200 580 Pra_020727_O_1 77 咖啡酸O-甲基 转移酶 辐射松_021107 329 28 1119 581 Pra_021107_O_1 78 咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶 辐射松_000909 330 41 829 582 Pra_000909_ORF_O_1 79 咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶 辐射松_001437 331 235 1014 583 Pra_001437_O_2 80 咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶 辐射松_001442 332 566 1345 584 Pra_001442_O_3 81 咖啡酰基-CoA O- 辐射松_ 333 60 875 585 Pra_002495 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识符 蛋白质 SEQ ID NO ORF 的起 始 ORF 的终止 寡核 苷酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 甲基转移 酶 002495 ORF_O_1 82 咖啡酰基 -CoA O- 甲基转移 酶 辐射松_010048 334 89 838 586 Pra_010048_O_1 83 咖啡酰基 -CoA O- 甲基转移 酶 辐射松_011884 335 168 866 587 Pra_011884_O_2 84 咖啡酰基 -CoA O- 甲基转移 酶 辐射松_011889 336 216 914 588 Pra_011889_ORF_O_1 85 咖啡酰基 -CoA O- 甲基转移 辐射松_011890 337 3 800 589 Pra_011890_O_1 酶 86 咖啡酰基 -CoA O- 甲基转移 酶 辐射松_012881 338 38 80S 590 Pra_012881_O_1 87 咖啡酰基 -CoA O- 甲基转移 酶 辐射松_017698 339 18 905 591 Pra_017698_O_1 88 过氧化物 酶 辐射松_002415 340 251 1336 592 Pra_002415_O_1 89 过氧化物 酶 辐射松_002688 341 284 1036 593 Pra_002688_O_1 90 过氧化物 酶 辐射松_003752 342 69 1124 594 Pra_003752_O_1 91 过氧化物 酶 辐射松_004400 343 146 1024 595 Pra_004400_O_3 92 过氧化物 酶 辐射松_004975 344 195 1211 596 Pra_004975_O_1 93 过氧化物 酶 辐射松_006163 345 169 1170 597 Pra_006163_O_1 94 过氧化物 酶 辐射松_007609 346 21 1004 598 Pra_007609_O_1 95 过氧化物 酶 辐射松_007907 347 60 101O 599 Pra_007907_O_1 96 过氧化物 酶 辐射松_007948 348 263 1273 600 Pra_007948_O_1 97 过氧化物 酶 辐射松_008726 349 100 1125 601 Pra_008726_O_2 98 过氧化物 酶 辐射松_008809 350 55 1011 602 Pra_008809_O_1 99 过氧化物 酶 辐射松_009130 351 87 1040 603 Pra_009130_O_1 100 过氧化物 酶 辐射松_009849 352 16 1131 604 Pra_009849_O_1 101 过氧化物 酶 辐射松_010264 353 88 1050 605 Pra_010264_O_1 102 过氧化物 酶 辐射松_010265 354 147 1109 606 Pra_010265_O_1 103 过氧化物 酶 辐射松_010935 355 239 1225 607 Pra_010935_O_1 104 过氧化物 酶 辐射松_011806 356 77 1126 608 Pra_011806_O_2 105 过氧化物 酶 辐射松_014992 357 8 964 609 Pra_014992_O_2 106 过氧化物 酶 辐射松_015461 358 224 1192 610 Pra_015461_O_1 107 过氧化物 酶 辐射松_021486 359 23 1000 611 Pra_021486_O_2 108 过氧化物 酶 辐射松_027087 360 108 1118 612 Pra_027087_O_3 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识符 蛋白质 SEQ ID NO ORF 的起 始 ORF 的终 止 寡核苷 酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 109 苯丙氨酸 氨-裂合酶 辐射松_009095 361 152 2335 613 Pra_009095_O_2 110 苯丙氨酸 氨-裂合酶 辐射松_010334 362 64 2118 614 Pra_010334_O_1 111 苯丙氨酸 氨-裂合酶 辐射松_012108 363 88 2586 615 Pra_012108_ORF 02 112 苯丙氨酸 氨-裂合酶 辐射松_018827 364 115 2250 616 Pra_018827_ORF 02 113 苯丙氨酸 氨-裂合酶 辐射松_019316 365 7 2097 617 Pra_019316_O_2 114 苯丙氨酸 氨-裂合酶 辐射松_024023 366 113 2173 618 Pra_024023_O_1 765 4-香豆酸 CoA连接 酶 辐射松_004318 766 146 1873 767 Pra_004318_O_2 表2 来自辐射松的木质素化过程基因序列 SEQ ID NO: 序列 1 AGATCTGCTCTGTCCTTTTTAACAGATTCATCTCAACTTTCTTGTTCCACTGTCAACATTTT CTCAACTGCTCTGCCCCATCTTTATTAAAAGGGAACATCTACCCTGCATTTCCACACTCCA ATCACTCTTCCCCCTCTTGAAGCTTTACATGCTGTTTGCTCTTCAGCTTCTTTTTACTTGGA TTCAAAAATTAAGCTTCCCACAGTTGTCTACTGTTCACTTCTTGTATCTGTTAACCTCTTGC TCTGAGAGTTGCATTCTGTAGTTTGAAAAAAAACATGGAATCAGATGAAATGAAGGAGGA CAAGAAAACAGATAAAATAGTTTGTGTCACAGGAGCAGGAGGATTCATTGGCTCATGGCT TGTCAAGCAGCTCCTTGCCAAAGGATATACTGTAAGAGGAGCAGTTCACAGCAACCCAG CTGATGATGGGCGTAAGTATGAGCATTTAAGAGAGCTGGAAGGAGCAAAAGAGAGGCTT GAGATTGTTAAAGCTGATATTCTCGATTACCAGGCTTTGGTCACAGTTATCCGAGGCTGT CACGGTGTTTTCCACACAGCTTGTCTTATAAGTAATGACCCTGAGCGAGTTATAGATCCA GCAGTGAGCGGAACCAGGAATGTTCTGGAGGCGTGTGCGGAAATGGGAGTGAAGCGCG TGGTAGTTACATCTTCTATCGGTGCGGTTTACATGGATCCTCACAGAGACTCACTCGCCA TAGTCGATGATGAATGTTGGAGCGATTTGGACTACTGCAAACAAACTAAGAATTGGTATT GCTATGCAAGATCTTGGCAGAGAAGTTGGCATGGGAGATTGCCGAGAAAAGGAATTTGG ACATTGCAGTGGTTATTCCGTGCCTGGTTTTAGGTCCTATGTTGCAGCCCACCATGAACA TGAGCAATTTTCATATTATGAAATACCTGAAAGGGTCAACCAAGACATATAAAAATTTAACT CAGGCATATGTGGATGTGAGGGACGTGGCAGAGGCTCACATTTTGGTGTATGAAAAGCC TTCAGCCAGTGGCCAGAGGTATCTGTGTGCAGAATCGAACCTCCACAGAGGAGATCTGA CTCACATGTTGGCTGAATTGTTCCCACACTATCCAATTCCTACAAAGTGTTCAGACGAAGA AAACCCAAGAAAGCAGCCATACAAGTTTTCCAATCAGAAGCTCAGAGATTTGGGCCTGTC CTTCACCCCCATGAAGAAGTGTTTGGCCGATACAGTGGCCTGCTTACAGAAGAAGGGCT TTATTCAATAGATTCTACAAGCTTTAATCCTCTGAAATATGCGATATACAACACTTAGTTGT TTGGTACTGATAGTAACATGGCTGACCATCTTGCGGTGAGGAAACATATTTTCAATTTATT TTATGGCCATGAAATTTATATAATTTTTCATTATATTTCAAAAAAAAAA 2 GTCGGGGTCAATGGCGGAGTTGTACGGTGGGATTGGGTTCCACAGCTTATTGTTGCCAT TAATTGTACTCATTGTAGCCTTTCCCTGTATTATTCTGTTCTCTTGAAACGCTTCAACCGTT GCTGTGATATCGAAATTCCATAGCTATGAGTGGGAGACTGGTCTGCGTTACAGGAGCCT CGGGATTCATCGCCTCATGGCTGGTGAAGTTGCTGTTGGATCGTGGTTATGTAGTTCGA GCTACCCTTCGTGATATAGGTAATCCTCAGAAGACAGAACACTTGCGTGCATTGGAAGGA GCCAATGAAAGGCTTCAACTGGTGAAAGCAAATTTACTTGATGAGGGAACTTTTGATGCA GCTGTGGATGGTTGTGAAGGTGTCTTTCACACTGCATCACCTTTTTACTTGGGCGTCAAA GATCCCCAGACTGAAATGCTTGATCCAGCAGTTAAAGGCACTCTTAATGTTCTTAATGCAT GTGCCAAAGCTTCTTCGATAAAGAGGGTGGTAGTAACATCATCAGTAGCAGCTGTCATAT ACAATTTTAGGCCTCGATCACCTGATACAGTAGTTGATGAAACTTGGTTCAGTGATGTAGA GTACTGCAAGCAAGCTAAGGCCTGGTATCAGCTATCAAAGACATTGGCAGAAGAAACTG CATGGAAATTTGCAAAGGAAAGGGGTATCGATCTTGTCACAATAAATCCAGCTATGGTGA TTGGCAGGCTTCTACAACCTACTCTGAATACAAGCTGTGCTGCCATTCTACAATTAATGAA TGGGTCTTCGACATTTCCAAATATGACATTTGGATGGGTGAGTGTGAAGGATGTTGCAGA GGCACATATTCTAGCATTTGAAGTTCCGTCAGCAAATGGAAGATATCTTTTAGCTGAGAA GGTTGCTCACTACTCAGAAATTGTGAAGATCCTGAGTAAACTATATCCAGGCTGCACGCT CCCAACAAAGTGTGTTGATGATAATCCCTTTGCCCCTACCTTTACTGTATCAAAAGAAAGG ATAGAGAAGTTGGGTCTGAAGTACACTCCTATTGAAGAGGCTCTCAGAGATACTGTTGAA AGCTTGAAGGAAAAGAAGTTGCTTAACTTAGACAGCAATCTGTGATTTATCAATACCTGGA AACCTTTTTGTTTTTAAATATATGTCGTTGGGCATGCATCTAGCTGTTATTTTGTTGGAAAT GAGCTTCATCTTCTGTCAAGCACAGCAATGTCCTTGAAAGTCAAACATGTCCTTTGCCTAC TTTATTTTTGGATAATTTTTCAAAAACATTTTGAATGAATAAACTTAATATTCTTAGCTGTTT GTTTACTGGGCAACAGCCGAAGTATATCAACATAGATATAGATGTTTAGGGAGTCAAAAA AATGTATTGATGATAGAGGTTTACTGGTTGGTTCAACCTTAGTAGTCCTCTATTTCCTTCT AATGGCATCAAGAAAATAGTTATTTTTTTCCTGGAAAAAAAAAA 3 GTTGGGAAATGGGAAACGGAGTTCTAGTGAAAACAGAATTCTAGTGCGGATTTGGTTCCG ACTTTTATTCTCGTCATTAATCGTTCTCATTGTAGCCTACCTTTCTGTAAAACCCTCGTAAC ACACATTGGTCTGATTATCCTATTCTCCGAAAACGCTTCGATCCTTGCTGTGATATCCAAT TTCGATAAACCATGAGCGGGAGACTAGTCTGCGTTACAGGAGCCTCGGGGTTCATCGCG TCATGGTTGGTGAAGTTGCTGCTGGATCGCGGTTATGTAGTTCGAGCTACCGTTCGTGAT 表2:来自辐射松的木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 TTAGGTAATCCTGAGAAGACAAAGCACCTACATGTATTGGAAGGAGCAAAAGAAAGGCTT CAACTGGTGAAAGCAAATTTACTTGAGGAGGGAACATTTGATGCAGCTGTGGATGGCTGT GAAGGTGTCTTTCATACTGCATCACCATTTTACACTAGCATCAAAGATCCCCAGGCTGAA ATGCTTGATCCAGCAGTCAAGGGGACTACTAATGTTCTTAATGCATGTGCCAAAGCTTCT TCTGTGAAGAGGGTGATAGTAACCTCATCTGTGGCAGCTGTTATATTCAATTCTAGGCCT CGATCACCTGGAGTAGTTGATGAAACTTGGTTCAGTGATGCAGAGTACTGCAAGCAAACT AAGGCCTGGTACCAGCTATCAAAGACATTGGCAGAAGAAACTGCATGGAAATTTGCAAAG GAGAAGGGTATTGATGTTGTCACAATAAATCCAGCGATGGTGATTGGCACACTTTTACAG CCTACTCTGAATACAAGCTGTGCTGCAATTCTACAAATAATGAATGGGTCTTCAACATATC CTAATGCGACGTTTGGATGGGTCAGTGTGAAGGATGTAGCAAATGCACATATTCTAGCAT TTGAAGTTCCATCAGCAAATGGAAGATATCTTTTGGTTGAGAGGGTTGCCCACTTATCAG 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GTTCGGCCGTTTTGAAGGTTAGATGTGGCGCTCCCCCAACTACTCGTCCATGTCATTCAT CCCCTTTTCGTTTCAAATAAATTAGAGCCACCGGGGAGATTCTTAACTGTCAACTCTGCCT TGGAGCTTGCACTGCTGTTCTGCCATGGCGATCGTGAAGACTGCACCCATCTGCCCAGG CCACCATGACTGGAACCGATTGCCCAAGGAGATCAAACCAGACACCTTCAGATCTTCATC ACCCAAGACCAAGATGGTCTGTGTCACAAATGGGACTTCCTTTCTTGGTCTCTGGATTGT CAGACAGTTGCTGCTCAGAGGATACATGGTTCGGGTCACTGTCCATAATACAGGGGAATT GCAGAGGGTGGGAGAGATGGAGGAGTTTGCCTTGTACTCAGCCAACAATAAACTCACTG GTGTGGTGGCAAATGTGGTCTCTGATTCTACTGCTGCTCTCTGTGAAGCTTTTGATGGGT GTTATGGGGTGTTTCATACATCTTCCTTCATTGATCCACATGGTCTTTCTGGATACACAGA GCATATGGTGAATTTAGAAGTGAAAGGGGCAGAAAAAACAGTGGAAGCATGCTGCATGA CCTCCTCTGTGAGGAGGTGTGTGTTCACATCTTCATTGACTGCCTGTGTTTGGCAACGTT ATGGATTCAATGAGGATTGTGAATTTGTTGTGGATGAAAAATGCTGGAGTGATCAGCACC TTTGCAGGGAAAAGAAGCTCTGGCTTGCCCTGTCAAAGACCATGTCCGAGAAAGCTGCC TGGAGAGTTGCAGAAGAAAGGGGAGGCGTGAATTTGGTGACCCTTTGTCCCGCCCTATT AACGGGGCCTGCGTTTTCTGCATCTTGCGCCTCATCCGCTGTTGCTTATCTCAAAGGTGC CAGAGAGATGTACGAGAGGAATCTGCTGGCGACAGTGGACGTAAGGAGGGCAGCAGAG 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CTTTGCAGATTACATGTATACGATTCATATGAACTGTTGAGTTGTTCATCTGAGAGTTGCA GTCTGCACTACCTTGGCATAAAGCACGAGATCACATCACACCAAATGAAGCAAACGGACA GAACAGTTTGCGTGACCGGAGCAGGGGGATTCATTGCCTCTTGGCTTGTCAAGATGCTC CTCAAGAGAGGCTACACTGTGAGAGGAGCAGTTCGCACCAATCCAAATGATGATGGATC GAAGTATGAGCATCTTAGAGCGCTGGAAGGAGCAAAAGAGAGGCTTGAGCTTGTGAGAG CTGATATTCTCGATTACAAGAGCTTAGTCGCAGTTATCCGAGGCTGCCATGGTGTATTTC ACGTGGCTACTGCTATGAGCAATAACCCCGAAGAGGTAATAGAGCCAGCGGTGAAAGGA ACGAAGAATGTGATGGAGGCTTGCGCAGAAATGGCGGTGAAGCGCGTAGTCTTTACGTC TTCTTCGGTGTTGTTTACCTGGACCCTCACAGAAACCCATTCGCCATAGTCGATGAGGA TTGCTGGAGCAATTTGGACTACTGCATACAGACCAGTGTATTTATTACTTTCTCTGGATTA ATACACTGCTCTCAATATATTTAGACATATCAAGTTGGACCGTATGGATTTGGGCTAACTC TATTACTTGGTTTTGTTCATTAAATGCAGAATTGGTATTGCTATGCAAAAACATTGGCAGA GAAATTGGCATGGGAGCTTGCCATGAAATTGAATTTAGAGCTGGTAGTGGTGATTCCTGG GCTAGTTTTAGGTCCGAAATTGCAGTCCACCATGGACCATGGCACTGCTCATATTATGAA ATATTTGACAGGTGGGCAATGCTTTCTATAATAGTTTAGCCGATTACTGATTTAATAGTAG AATTGACGGATCTATGACTATGATTGGATCGATGGCCAGGGTCAGCGAAGACATATGCG 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CATGGATATAGTTATGTTGACTGTTTTCCCTGGAGCAAGAGAAAGAACTCGGGAGCAATG GAATGGAATTTTACAGTCAGCTGGATTTTCTTTGTCTAAGATAGTGGGAAAGAAAGGAAG SEQ ID NO: 序列 TCTCGCTAAAATTATTGAAGCACTCAAATGCTAAGTGGAGGAGCAAATTCTATTTTAGTAC AAGTGCTATGTGCAAAGCCAATTTCCATTTCAGTATCGTCGTTTACTGTAGCAAGTCAGCT TATGCTTTATTTACGAAGTATAAGATCGATTTGTATTTTAGTTGTTTTGTTTATTGTAGCAA GTCACATTATATTTTCATCATTAGATTTTATAAAAATCCACATTCCAATCAAAAAAAAAA 76 CGAACATCAAAAAGGCTGAGAGGTTCGATGCATTATCTTTTCCCTCTCTGATTCGATCTGT ATCTCGAAGCTGTTTTGATTTGGGAGTCCGATACGATGGACAGAAAAGAGTATAACGTGC AGGCACCTCCCCCTCCTCCTATGGATTTAATCTTTTCTTTCGCTCCTGCCCTCGCTCTCAA ATCTGCTGTGCTCCTCAAAATTCCAGATATCATTGCAACTGCAGGCCCTGATCCCGATTC CTCTCTCTCGCTTCGCCAAATAGCTGCGCGCCTCCCAACTCAAACTCCCCATCTCGATTA TCTTTCCCGCATTCTCAGATACCTCTCCACCCTCGGCATTTTCATTGAATCTCAAACCTCT TCTGACCCTCTTGATTTTCATTATGGGCTTACACACACCGCCAAATGTTACTTTCTCAGCG ATCATAATGAGAATAAGCCCTGCAGTATGGTGCCTCTCCTTCTGATGCAAACCCACGAGA AATTAATGGCACCGTGGCACCATTTTCATGAATGTGTGCTCCAAGGCGAAGGGTGCGAG GGAGCTTTCACGAAGGCCCATGGGAAAGATGTATGGGCTTATTGCATGGACGACCCAGA 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CTATTCTTCACAAGCCTGTCAGTTTGAGTGCCTTTTCCTTTACCTAATAAAATATCACCATA AGCCTGGGCTTAGGTGGGGGGAGCTGGAAAGCTTTATTTATATAAGGCTCATTTCCATAC AAACTAGAAGGCAAAGTTCCAGACTTTTGCATCGTCCGGAAACAGTAGAGGTTTGCTTTA GCTTTCATTGTAATGGCAGGCACTTCTGGCCTTAGACTGCAGTTTCGCCCTGTGCTTATC ACGGGACTGGCACTGATGCTATGGATCCAGGCAATACATGCTCAAAGCTCTAATGGTTTG ACTCCCAACTATTATGACAAATCCTGTCCCGAGGCCTTGTCTATCATTAAATCTGGTATAG AAGATGCTGTGAAACAGGAAGCAAGATTCGCTGCTTCTTTGCTTCGTCTGCATTTTCATG ACTGCTTTGTTAAGGGTTGTGATGCTTCGATTCTGCTTGATGACACTGCCAACTTCACGG GGGAAAAGACAGCAAAACCTAACCTGAATTCGGTCAGAGGGTTTGGAGTGGTGGATAAG ATCAAAAGTGCACTGGAGAAAAAATGCCCCGGAGTGGTGTCATGCGCTGATCTTCTTGCT GTAGCAGCCCGTGACTCTGTAGTTATTAGTGGAGGACCTACTTGGGAGGCTCTCTTGGG CAGAAGGGACTCCAGAAGTGCAAGCAAGAGCGGTGCAAACTACAACATTCCTGCCCCCA CATCAACCCATCAGACACTAGAAACCAAATTCAAACTCAAAGGCCTCCATTCACTTGACCT GGTTGTTCTATCAGGGGGGCATACAATAGGTTTATCGCGATGCACAAGCTTCAAGGCAA GGCTGTACAATAATAGTGGAACTGCGAAACCTGACCCAACATTGGACACCACGTACTTGA AGCAGCTGAGAATCGAGTGTCCCCAAAATGGCACCGACGACAATCAAACTGTACCGTTG 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AACCTGACCCTACACTCAACACGTCGTACTTAAAGCGGCTGAGGGCCGTGTGCCCTCAA ACTGGCACCGACGATAATCGAACCACGCCATTGGATCCGGTCACTCCCATAAAATTCGAC ATTAACTATTACAGGAACCTGGTAGAAGGAACAGGGTTGCTGCGTTCAGATGAGATTCTG TACTCCACTAAAGGAAGTAGAACAGCGAGTTTAGTTAGATTGTACAGCACCAACACGCAC GCATTTTTCAAGCAATTCGCTGCATCAATGATAAAGATGGGCAACATCAGTCCTCTCACC GGGTCTAGCGGTGAAATTAGGAAGAACTGTCGCAAAAGGAATTGACAGGCAGACAACTG TGCTGCCGTCTGCATCTGCATGTGCACTGCCATTGTTAGTTGTTTTCTATTAATGAACGAA AAGGCCCACCTCGACCAGCTTCATATGAGCATCCGTAATTTCTCTCTTTGCTCGGTGATT TCGTTCCGTCCAATAATTGTAGCTTTCTTCTGTAATATCATCGCCGTGGAAGTATATACTT ATACAATATCTCACCGTTCATATTTATACGCAGGCATAATCTCTGGCAATTGCC 98 TGCAACTATAAAAACCATTCAAACCCACCGAAGATTTCATTGCGTCGCAGCATCATGACTT CCTTTACAGCAATGGCGTCAGTCGTGTGCATCGCTCTGCTCTTTTTTTCGACCGTTGCTTT TGCTCAACTCAACTCAACGTATTATGATACGTCGTGTCCCAAACTCCTGGCAACGGTGAA GGCTGCAGTGAAGACGGCGGTGGCCAATGAGAAACGCATGGGGGCATCATTGCTCCGT CTTCACTTTCATGATTGTTTCGTCAATGGTTGCGATGGGTCAGTGTTGTTGGACGACTCTT CGAGTCTAACTGGGGAAAAGACTGCTCTTCCCAACAACAATTCGTTGAGGGGTTTCGAC 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TGCCATGGTGAAAATGGGGAATATTTCTCCTCTCACTGGTACCAACGGACAAATCCGCAA GAACTGCAGGAAGGCCAATTAAGGGTTATGAACATTTTTTTCTTCGTTGTAACAAATTCAT TGCCAATTGGCTACCGAAAAAAACCAATAAACTAAATTGTGGAGAGATTGTGCTGAAACA AAATGTAATCTGCGATATTGAAGTGACATGTACATTCAGATTAGGTCTTCAATACGGTTGG AAAATTCGTATGAAGTATGTAGCAGACTGAAGTCTAAGAAGCTTGTTTTATTCGATTAGGA ACTGCACTCTTACCTGCGTGCCTGGTTAAATTTATGCAGGTTAATACTAAATTTTATCCCGA AATCTACCATTCACATAAAAAAAAAA 100 CCCTTCTTGAAGGCCATGCCAGTGCCTTTAACCTTCCTGCATTGCGATTCCCTGTTGCCA TTGCCATTTTCTAGCCCCATATTCCCATTGACAGTTGCAGAATCACAAGTTAACCAGATGA CAATGCACAGCAGCAGCAGCAACAGTAATGGCTCTCTGTGGATGGTGGTCATGGTCCTA ACAGTAACAGCACAGCTGGTTCTTGCTCAACAGCAACAGTTACTCTCGGTGGATTACTAC AACTCGTCGTGCCCGCAACTGGAAAGCATCATTTTCAAGGTAATGGTGCGCAAGCAGAG GGCCAACCCAACTACAGCAGCGGGGACTCTGCGCATTTTCTTCCATGACTGCTTTGTTGA AGGGTGCGATGCATCGGTGCTAGTGTCGTCGATGGGTGCTGGTCACAAGGCGGAGCGG GACGCAGACATCAATCTATCGTTGCCCGGCGACGGATTCGACGCGGTCGCCCGAGCAA AGACCGCGGTCGAAGCTCAGTGCCCTGGTGTCGTCTCATGTGCAGACATTCTCACCATT 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TCAGGTTATGTTTTCTTTGTAATAAGTTGATTTGCGATGGCCTATTGAGTCTTCAAACCGA AGCTCTAATTGAAAGCAATAAAGTACATTTCCCTGAAAAAAAAAAA 102 AGAAGTGGAAGCCTCTTCAACTTCAACTTCAGCTTGGATTGCATCGTCTATAAGAAGCTTA GTACCCTCCAACACTACGCACACATCCCCGTTTCTGCAACTCGATTTCGCTTTTATCTTCT GTGTTTCATACTTTTCTTCAAAATATGATGATGAGGACTCTAGTGTACATTGGGGTAATGG CTGTGTTTGTATCTTTCATTAATATAAACGCTGTGAATGGGCAGCTGAGCTCAACGTTTTA TGACAAATCGTGTCCGAGTTTGCAGTCGATAGTAAAATCAGTGGTGAAGCAGGCGGTCG TTAAGGAGAAAAGAATGGGGGCGTCCTTGGTCCGCCTTCACTTTCACGATTGCTTCGTCA 表2:来自辐射松的木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 ATGGGTGCGATGGTTCAATCCTATTGGATGACAACTCAACGTTTACCGGAGAAAAGACTG CAGGCCCAAACGCCAATTCTGCGAGAGGATTCGAGGTAATAGACAGCATTAAAACTCAA GTGGAGACAGCCTGCAGTGGAGTCGTGTCGTGTGCAGACATTCTCACCATTGCTGCTCG TGACTCTATTGTTGAACTTGAAGGCCCAACATGGACGGTAATGCTGGGAAGACGAGATTC CCCGACTGCTAGCTTAAGCGCTGCAAATAACAACATTCCATCTCCCGCATCCAGTCTCAG CACACTCATTTCATCTTTTCAAGCTCACGGTCTTTCTACCAAAGACCTTGTTGCACTTTCA GGTGCTCATACAATTGGTCAATCACGGTGCGCATTTTTCAGAACTCGAATCTACAACGAA 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GGTGTGGTGAGATGATTAGCAATCGAATCCTTCTTCCACGTACTCCATGTAATAAGTTCTT 表2:来自辐射松的木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 ATAAATAAAGGTATCCTGAGAATACCCTGCGAATAGATATCGTCATTCTATTAAAAAAAAA A 105 GAGAGTCATGGCTTCGTTTACAGCAATGCGATCTCTGGCCTTTATCGCCTTGTTGATGTG TTCGACCGTTGCGTACGCGCAGCTTAGCGCAACGTTTTATAATACATCATGTCCCAAACT ACTCTCAACGGTGCAGGCCGCTGTGAAGCAAGCGGTGGCCAACGAGAAGCGCATGGGG GCATCGCTCCTCCGCCTTCACTTTCACGACTGCTTCGTTAATGGTTGCGATGGGTCTGTG CTGCTGGACGACTCTTCGACTCTAACTGGAGAGAAGACCGCCGTTCCCAACAACAATTC GGCAAGGGGTTTCGATGTGATAGACACCATCAAGTCTCAAGTGGAAGCAGTTTGCAGTG GAGTTGTGTCGTGCGCAGATATTTTGGCTATTGCTGCTAGAGATTCTGTTGTCCAGTTGG GAGGCCCAACATGGACAGTGCAGCTGGGGAGGAGAGACTCCAGGACTGCCAGCCTAAG TGGTGCAAACAACAACATTCCGGCTCCTACTTCTAATCTCAGTGCTCTCATCTCATTATTT CAAGCTCAGGGTCTTTCCACGAAGGACATGGTTGTCCTATCAGGTGCGCACACCATAGG CCAAGCGCGGTGCACAAGCTTCAGGGCCCGCATCTACAACGAATCCAACATTAATGCAG CATACGCAACTTCCCTGAAGACAAACTGTCCGACTACAGGAAGCGACAACAACCTGTCAC CATTGGATCGTGTTACTCCCACTACGTTTGACATCAACTACTACTCAAATCTGAGAAGCCA 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CTATGACCAGACATGCCCCGGAGTTTCCAATGTTGTAGAAGAAGTAGTTGCAAGCTACAT ATCCAGAGCCCCAACTCTGGCCGCGGCTCTTCTCAGAATGCATTTTCATGACTGTTTTGT CAGAGGTTGTGATGGATCGGTGCTCTTGAATTCAACAAAATCAAGCAAGGCAGAAAAGGA TGCGCCTCCAAATCTGAGTCTCAGAGGATTCCAAGTCATTGACGCAGCCAAAGCTGCAG TGGAGAAGCTGTGCCCCAGAGTCGTGTCATGCGCTGATATTCTTGCACTCGTTGCACGA GATGCTGTTCATATGTTGGGTGGACCATTCTGGAACGTTCCAACTGGACGCAGAGATGG AGTGGTGTCTATCGCCAACGAAGCTGTCGCAAAACTTCCTCCTCCCAATGGAACTTTCTC GAAACTGAAATCAATATTTGCCAGCAATGGCCTTGATGTTAAGGATTTGGTTGTGTTGTCA GGCGGACACACAATAGGGATATCTCACTGCAACTCCTTTAGCGGCAGGCTGTACAATTTT ACAGGTAAAGGAGATATGGATCCGTCCTTGGATAAAAATTATGCAGCTCGGCTCAAGATA 表2:来自辐射松的木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 AAATGTAAGCTCGGGGACAATAAGACAATAGTAGAGATGGATCCAGGTAGCTTTCGAACA TTTGACACCAATTATTTCGTGAATGTAAAGAAGAATAGAGGCCTCTTTCAATCCGATGCTG CTCTTCTAACCGACAACGAAGCACAATCATATATCAACCAGCAATTGCAGTACCTGTCGTT CTTCTCAGATTTCGCAGTGTCTATGGAGAAGATGGGCAGAATCCGCGTGCTAACAGGCG CTGTAGGGCAAATCCGAAGACACTGTGCCTTCGCAAATTAAGTGGAACTTCATTTTTTTAT 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CCCACTTCTGACCTTGCCAAGCTCATCTCCAAATTTCGAGCTCAGGGACTTTCTAAACGG GAAATGGTTGCACTTTCAGGTGCTCACACCATTGGTAAAGCGCGTTGCGTGAACTTCAGA GGTCACATATACAATGATTCAAACATAGACAAAGCGTACGCCAAATCTTTACAAGACCGC TGCCCCAAGAGTGGAGACGACAACAAATTGTCGCCACTTGATTACAAAACGCCAACAAAG TTTGAAAACAATTACTACAAAAATTTGGTAGCAGAGAAAGGACTTTTGCACTCCGATCAAG AGCTTTTCAATGGAGTGTCTACTGATTCTCTGGTTACCGAGTACAGCAAAAACTTGGAACT TTTCGAGAGAGACTTCACTGCTGCAATTATCAAGATGGGAAATATCACGCCTCTAACTGG TTCCCAAGGAGAGATCCGGGAGAACTGCAGAAAGCGTAACTCAGATAGTGCCATCTTCC TTTCCAGCACGCATCTGATACACAATGAATAATTATTATTTCATGAAATGTGGAATGCTCTT ATGATACAAATCTTATTGCTTGATCTAGGCCTAATCAGGTCATGAACAAATGATTGGGAAA ATCAATAACGAAATGGTATGGAAATTATATTCTTATCTGTACGCAAGGCCATGGTTGCTAA AATAAATGGCATACCCATGTAATCGTTTCTTTGTTTGCACTATTTCTTTGTTTGCATGAGGT GACTTCTGACCATGAATACTCTTTTTCTTATTAGCCAATAAGAAAATTTACTAAAAAAAAAA A 109 CTAAAGTCGGGAGTTCCACTACCAGACCATTAATTCACGATTCATCCCACCTCAGCCTGG AAATTTGGTCTGAATCTGGAGCCCAATACTGTACAAGCCTTGGTCTCTTCGGGAATCGTG TTTGGAAGAAGAAATTGAGATCCGGCCAAAGATGGTTGCAGGGTCAGACCTGGGCGCTG 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TTCCACCTCCATATATGCACGTAGACCCTGCTTGTGTAATAATATTGCTGGTCATCGTTTT GCCATAATATCAATATTATTGCAATCAAAAAAAAA 111 GCTACGTCGCTCCTTCCTCGTTTCAAAGCTGACTGGGTCGCACAGTGCCAGGCTCGACC TCACCGTCTGTATAAGTACCCTGCATTTATGCATTCTCTTCACCCGCTGCCTGTAACCTCC TTCCAGATATTGCAGAGCCTGGGCACTAGAGATTTCCTAGTGACATCTTTATTATTTATCA ATTTTTCAGTAGGCAGAGATCATGTCGTCATCTGTGGGAGAAGAGAGCAGCAGAATGGA GAACATAAACGGATCAATGAGGTCCATGGAACTGTGCCGACCGCCAACGTTGCCTCTGC CGGGGCCTTTGACGGGAAGAACCCCGACCACGTCACCTTTCCTACACACTGGAAGAAGG CGGCGGAGGCGATGCAGTGCAGCCATTACGAGGAAGTGAGGAAGATGATTAAGCAATTT AACACAACACGCAAAGTGGTGCTGAGAGGGACTACTCTCACAGTTGCAGAGGTGACTGC CGTGACGCGCAGGGTGGAGGTGAGAGTGGAGCTAGACGAGGCGAGCGCCAAGGAGAG AGTGGAGAGGAGCTACCAGTGGGTGGCCAAAAACGTTGCCAGGGGAACCGACACCTAC GGCGTTACAACTGGCTTTGGAGCCACCTCCCACCGTAGAACCGACAAGGCAGCGGATCT CCAGAAGGAGTTGATCCGCTTCCTCAATGCGGGAGTCGTGGGGAAGGAACGTTTGTGCT TGCCGGCGGAGTACACGAAGGCGGCCATGCTCGTCCGGACAAACACCTTGATGCAGGG CTACTCAGGCATCCGATGGGAAATTCTTGACGCTCTGAGAAAGCTCATGGACGTAAACAT 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TTCGGCTCTCATTCTGAGGTTCATCTGGCTGAAGTTTGAACTGTGCTCGAATTCTGAGGT TCATCGTGCAGAAGTTTGATTCGTAAATTATTTGTTTGTTTAATTATAGTGCACATGGCGC CTCAGGAATTCACAGGCGAAGTGAAATTCTGTGCGGGAAATGGCGGTACGGCGTCTTTG AACGATCCGCTGAATTGGGCAGCCGCAGCGGAGTCCATGAAGGGATCTCACTTCGAGGA AGTTAAAACGAATGTGGGAGGAGTTTCGTTCTCCAGTTGTGAGGCTCCAGGGATCCGGTC TCACGATTGCCCAGGTGGCAGCCGTGGCCAGGAGAATGGGATCCGTGAGAGTCGAACT TGAGACCGGCGCGAAGGCGTGGGTAGATGAGAGCAGTAATTGGGTGATGGACAGTATG GCGAACGGGACGGATAGCTATGGCGTTACGACGGGGTTCGGCGCAACGTCGCATAGGC 表2:来自辐射松的木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 GCACCCGCCAGGGTGAGGCGCTGCAGAAGGAGCTGATCCGGTTCCTCAATGCGGGGAT ATTCGGGGGCTGCGGGGATTCCAACTCGCTACCTCGCGATACGACTAGGGCGGCGATG CTGGTGCGTGCGAATACGTTGCTGCAAGGCTACTCGGGGATCCGCTGGGGGATTCTGG AAGCCATGAGCGGCTTATTGAATGCCGGAATTACGCCCAGGCTGCCGTTGCGAGGTACG ATAACGGCGTCCGGGGACCTGGTGCCGTTGTCGTACATAGCGGGTCTGTTGACGGGGC GGTCGAATGCGAGAGCCGTGACGGCCGACGGGACGGAGCTCGGGGCGGCAGAGGCGC TGGCGGCAGCCGGGGTGGAGAATGGGCCATTTGAGCTACGGCCTAAGGAAGGATTGGC GCTTGTCAACGGTACAGCCGTGGGATCGGCTCTGGCGGCCACGGTGCTCTTCGATGCTA 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CTGCGGGGATTCGAACACGCTACCTCGCGATGCGACGAGGGCAACGATGCTAGTGCGG ACGAATACGTTGCTACAGGGCTACTCGGGGATCCGCTGGGGGATTCTGGAGGCCATGA CCGGTTTGTTGAATGCTGGAATTACGCCCAGGCTGCCGTTGCGAGGTTCGATAACGGCC TCCGGGGACCTCGTGCCGCTGTCGTACATAGCGGGTCTGTTGATTGGGCGGCCGAATG CGAGAGCGGTGATGGCGGACGGGACGGAGGTGGGAGCAGCGGAGGCGCTGGCTGCA GCTGGGGTGGGGAACGGGCCATTTGTTCTACGGCCTAAGGAAGGGGTGGCGCTTGTCA ACGCGACGGCCGTCGGTTCGGCTCTGGCAGCCACGGTTCTGTTCGATGCCAACGTGGT CGTCCTTCTGTCGGAGGTGCTGTCGGCGTTGTTCTGTGAAGTCATGCAAGGGGATCCGG GGTTCACTAATCATCTCATACACCGGCTCAAAGACCACCCCGGTCAGATCGAAGCGGCA GCGATCATGGAGCACCTCCTAGATGGAAGCTCATACATGAAGGCTGCCGCCACGAAGAA CAAGGAGGCCGACCCATTGTCAAAGCCGAAGAAGGACCGCTACGCTCTGTACACCTCCC CACAGTGGCTCGGCCCGCAAGTGGAGGTAATACGTGCCTCGACTCACATGGTGCAGCG CGAGATCAACTCCGTCAACGACAACCCCATCATCGACGCCGCCGGCAACAAGGCGCTCA ACGGCGGTAATTTCCAGGGGACACCTGTCGGAGTCGCCATGGACAACGTACGCCTAGCT CTCGCTGCCGTAGGCAAGCTCATCTTCGCCCAGATGTCGGAGCTCGTCAATGACTTTTAC AATAAAGGTCTCCCATCGAATCTCAGCGGTGGGCCCGACCCCAGCCTGGACTACGGTTT CAAGGGTGCCGAGGTAGCCATGGCCTCGTATACCTCAGAGCTCCAATTCCTTGCCAATC CGGTGACCACACACGTTCAGAGCGCAGAGCAACACAACCAGGACGTCAACTCCCTCGGT 表2:来自辐射松的木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 CTCATCTCCGCCCGCATGACGGCCCAGGCCGTCGAGATTTTGAAGCTCATGACTTCGAC GTACCTCGTGGCGCTATGCCAGGCCATCGACCTACGACACCTGGAAGAGAATCTACATG CCGCAGTCCGACAAGCTGTCGGAGAAGCCTGCAAGAAGACCCTCGTTGTGGGACCCCG AGGAGAGCTCCTCCTCCTAAAGGCCGTCGACCGGGAGCCGGTGTTCTCCTACATCGACA ACCCCTGCAGCGCTACCTCCGTTCTGACCACGGTGCTCCGCCAGGTGCTCTTCGAACAC GCGCTCGAAAAGACAACCGACAACGACGGTTCGATCCTTACCAGAGTCCCTGCATTCGA AGAGGAGCTCAAAGCCCGCATTGTTGCAGACGTTCATGAGACGAGGGCCGCCTGCGAA AAGGGAACCGCCCTCGTTCCCAACAGAATCAAAGACTGCCGCTCCTATCCGCTGTACGA GTTCGTGAGAGTGGAGTTGGGGACTTCGTTGCTGGTGGGCACCGATAGCCGCTCTCCC GGCGAGGACTTCGACAAGGTGTTCGTTGCAATCAATGAAGGCAAGGCGGTGGCACCGTT GTTCAAGTGCCTTGAGGGATGGAACGGCGCCCCCATTCCCATTTGAATTTTGAATTAAAC TAAATTAAATAAATGAAATGAAATGATGTATTAAAAAAAAAA 114 ACAGCACCATGATGGTTAGTTATAAAGCCATGGTGCTGTCCGTGAGAATTCCATGGCGTG CGTTCAGGATTCTGAATTTTGCGTCAGTCTGTAACCTTTGAGCTAGTCTGCAATGGAGTA 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LMDYSSIQDAIDGCAGVFHLAMPNTIDAVADPQKQLLDPGIKGTINVLEAAHKAKVRRVVLTSS ISAIIPNPKWPAGKPLDENCWTDLDYCRENGIWYTVAKTLAEKAAWEFSKEKGLDVVAINRGT ALGPILPPEMNASLAMIVKLLQGSNEEYRNFFMGCAHVKGYCESPNTTIETPSASGRHLCVET IAHWSDFADLTAKLYPEYNVHKFTSVTQPGLVRVGNPPKKLSDLGLQFTSMEQIIKDCVSTLR EKGLLV 257 MPVFPSGLDPSEDNGKLVCVMDASSYVGLWIVQGLLQRGYSVHATVQRDAGEVESLRKLHG DRLQIFYADVLDYHSITDALKGCSGLFYTFEHPQSAAGYDEVMAEIEVQAAHNALEACAQTET IEKVVFTSSVAAAIWREDGDYKVNALDERHWSDANLCRKLKLWYALAKTLSEKAAWALAMDR GLNMVTINASLIVGPGITYKSSGSTIAYLKGAAQMYEKGTLASVDIRFLADAHICAYEDPSAYG RYICFNQIVSNAEDAVNLAQSLRHLIPFPDRFEDSTVYQQRLSNKKLTGLMVGYGNRATLSSE L 258 MDAYLEENGYGASNSRKLMCLTGGWSFLGIHIARMLLGRGYSVRFAIPVTPEEAGSLMESEE ALSGKLEICQADLLDYRSVFGNINGCSGVFHVPAPCDHLDGLQEYPTDSIDYEVQSALNVVEA CAAAESVKRLVFTSSVSAIVCGRRTGNLGDGEIMDEKCWTNPEFCREKKLWSPLAKTLSEKA VWALSNDRDLNLVVVNPASVIGPQLSNPNSHTILNQLKGSKALQQNGISAICAYVDVEEAALA HVAAFECENATGRYICLQRVFTEDEIKEVMWSSHMTSNYRLESLLHPEKPLNLSNEKFLKLKR QYSGELA 259 MAIVKTAPICPGHHDWNRLPKEIKPDTFRSSSPKTKMVCVTNGTSFLGLWIVRQLLLRGYMVR VTVHNTGELQRVGEMEEFALYSANNKLTGVVANVVSDSTAALCEAFDGCYGVFHTSSFIDPH GLSGYTEHMVNLEVKGAEKTVEACCMTSSVRRCVFTSSLTACVWQRYGFNEDCEFVVDEK CWSDQHLCREKKLWLALSKTMSEKAAWRVAEERGGVNLVTLCPALLTGPAFSASCASSAVA YLKGAREMYERNLLATVDVRRAAEAHVCVYEEMEIGGSGRYICFDKVITRPEDARDLEKKLN MGLGFSADENSEENRSSQYHIGSHRIFNAKLRRILDLSASGRSCRRESE 260 MGSKETVCVTGASGFIGSWVVRLLLERGYSVRGTVQDLGNEKETRHLEAMEGAKERLELFQI DLLDYGSIETAINGSVGVFHLASPCIVEEVKNPQAQLLDPAVKGTMHVLQAAQKAKVKRLVLT SSISAIIPSPNWPADLPKDENCWTDLDYCKENGIWYPASKTLAEKAAWDFAKETGLDVVVINP GTVM GPILPPAINASMAMFLQLLQGGTEGYQNFYMGCVHVKDVAEGHILLYETPSASGRHLC VEATNHWSDFAEMVAKLYPEYKIHRFTEVTQPGLLRVQSPPKKLVDLGLVFTPMEQVIKDSV SSLNEKGFLN 261 MKQTDRTVCVTGAGGFIASWLVKMLLKRGYTVRGAVRTNPNDDGSKYEHLRALEGAKERLE LVRADILDYKSLVAVIRGCHGVFHVATAMSNNPEEVIEPAVKGTKNVMEACAEMAVKRVVFTS SFGVVYLDPHRNPFAIVDEDCWSNLDYCIQTQNWYCYAKTLAEKLAWELAMKLNLELVVVIP GLVLGPKLQSTMDHGTAHIMKYLTGSAKTYANLTQVYVDVRDVAGAHILVYETPSAKGHRYV CGECNIHRGDLVGMLAKLCPLSPLPTEYTPRQSYIIYFNIFLFKLNIHIWKHVYNESNKINSVIM CTIMHAGVQTR 表3:来自辐射松的木质素化过程蛋白质序列(续) SEQID NO: 序列 262 MKETNRTVCVTGAGGFIASWLVKMLLKRGYTVRGVVRTNPNDDGWKYAHLRALEGAKEKLE LVRADILDYQSLVLVIRGCHGVFHVATAMSNKREEAIAPAVKGTKNVMEVCAEMGVKRVVFT SSIGAVYLDPHRNPLAIVDEDCWSNLDYCIQTSNWYCYAKTLAERSAWEVAKKLNLELVVLNP GVVLGPNLKSTMDQGTVHIMKYLTGSAKTYDNLTQVYVDVRDVAAAHILVYETPSASGHRYL CAECSIHRGDLADMLAKLCPHCPIPTECSDQINPRKQPYDFSNQKLKDLNFSFTPMINSVADT VESLHKKGLLQRHLSGWDDMDGSHRLLSRI 263 MTAGKQTEEGQTVCVTGAGGFIASWLVKLLLERGYTVRGTVRNPEDQKNAHLKQLEGAEER LTLVKADLMDYNSLLNAINGCQGVFHVASPVTDDPEEMVEPAVNGTKNVLDACAVAGVRRV VFTSSIGAVYMDPSRDYDALVDENCWSNLDYCKETKNWYCYGKTVAEKAAWERAKDKGLD LVVVNPCVVLGPVLQSSINASIIHILKYLTGSAKTYANSVQAYVHVRDVAEAHILVYESPSASGR YLCAESVLHRGDVVDLLASMFPQYPIPTKVKEDGKPRVKPWKVSNQKLKDLGLEFTPAKQCL YETVISLQEKGHISK 264 MISDQTTQSKQTDQTVCVTGAAGFIASWLVKMLLIRGYTVRAAVRTNPADDRWKYEHLRELE GAKERLELVKADILHYHSLLTVIRGCHGVFHMASVLNDDPEQVIEPAVEGTRNVMEACAETGV KRVVFTSSIGAVYMNPHRDPLAIVHDDCWSDLDYCVQTKNWYCYAKTLAEKSAWDIAKGRN LELAVINPGLALGPLLQPAMNPSTAHIMKYLTGSAKTYANLTQVYVDVRDVAEAHILVYETPSA TGQRYLCAECSLHRGDLVQMLANLCPRYPLPTKCSDEINPRAQSFKFSNQKLKDLGLSFRPI NQCMTETVASLHDKGFLQHLPPAWADRGGSQSILARM 265 MRSDQAVCVTGAGGFIASWVVKKLLSKGYTVRGAVRGNPEDGKYEHLRELDGAKERLQLVK ADILDYQSLVTVIRGCHGVFHMACLLNDDPNQVIEPAVEGTRNVMEACAEMGVKRVVFTSSI GAVYMNPHRDPRAIVDDECWSDLDYCMHTNNWYCYAKTLAEKSAWEIAERRNLDMVVINPC LVLGPLLQSTMNASTGHIMKYTLGSAKTYANLTQAYVDVRDVAGAHILVYEARSAGGQRYLC GDCSLHRGELVDMLAKLCPRCPVPTKCSDEINPRKQPYKFSNRKIRDLGLSFMPIDKSLADTV ASLQERGFLHHL 266 MDEKVVCVTGGSGFIGSWLVRQLLERGYTVHATLQNLSDPKERDHLEALEGAKDRLKLFQLD VLDYDSMAAAINGCQGVFHLASPCTLEELKDPQVELLDPAVKGTLNALEASRRAQVKRVVLT SSISSLVPNPNWPPNTVIDENSWTDIEYCERDKIWYPVSKTLAEKAAWEYTNTHKMDMLSIHP STCLGPLLQPRLNASSGVLLQLLQGTQDTQSNYWLGCVHVADVAKAQILLYETPSASGRYLC TNGIIHFSDFAEVVAKICPEYPVHRFTEETQPGLVRCKDAAKKLIGLGLNFTPIEEAIQQSVASM RERGFLKEIPKAYKV 267 MQRQVRDEANRIMDGVVARKCKVCVTGAGGYIASWLVKNLLMTGYSVNATFRDPGNDSKT RHILCLPGAKERLRLFKADLRQEGSFHAAVEGCEYVFHLATPMDFAIEAQTQTNVIDAEVNGT LDILRTCSQAKSVRRVIYTSSITAASPLNDDGEFRDCLDESCWTPIDIMRREKPIFWMYYVAKT LAEQAALQYGSEDHGIEVVTIAPAIVAGPFLTPTLPASIEQALPFITGNAEHFEWLRELHDIMGS ILLVHTEDACNAHIFLMEHPSARGRYICSSPPLTLREMEDFCAKRYPQFSLPLKFHIKDNVLNG VPFPSRKLLDIGFTYQYELAEILDDSIEFARKIGALP 268 MKMGTMIVFLFLYINLCMAEQFVWQPGQEIDTSGLSRASFPKGFVFGTATSAYQVEGAAKSD GRGPSIWDTFITQPGIVANNATADITVDEYHLYKSDVELMVKMNMDAYRFSISWSRIFPKGAG RINYKGVQYYNNLINYLLKRGITPYANLYHYDLPEALETAYGGLLNSRVVEDYAKFAEFCFKTF GDRVKYWMTFNEPRVVAALGYDNGIFAPGRCSAPFGNCTAGNSATEPYIVAHNLLLSHATAV KIYREKYQPMQKGKIGILLDFVWYEPLTNSSEDQGAAQRSRDFHIGWFLHPITYGKYPDSMV EIVGTRLPKFTKEQSQMVKGSIDYLGVNQYTAYYMYDPKQPKQNVTDYQMDWNTGFAYARN GVPIGPRANSNWLYIVPWGLYKAVTYVKEHYGNPTMILSENGMDDPGNVTLPAGLHDTIRVN YYKSYLQNLINAVNDGANVVGYFAWSLLDNFEWKSGYTSRFGVVYVDFTTLKRYPKMSAYW FSKLLQRH 269 MPKMSTSLFFVAVTALTLTILQRSEAQCDPNSTVDFKRKSFPPGFVFGTASSAFQYEGAVKE DGRGASVWDTYSHKFGRILDFSNADTADDQYNRYRKDMELMVDLGMDAYRFSISWSRIFPN GSRDINQAGVDHYNKFIDALLEKGIKPYVTLYHWDLPQALEDAYKGWLNSNIIEDYANFAETC FEKFGDRVKNWMTFNEPHTVSVQGYDAGLFAPGRCSVLLHLFCRAGNSATEPYIVAHNILLS HAKTVDIYRTKYKAKQGGRIGIALDVIWYEPMSDSPEDIAATQRAQDFQLGWFMHPLFFGDY PASMRERVGNRLPLFSSEESNQIKGSLDFVGINHYTTYYARNNKTHITSALLNDTLSDSGVVT LPFKNGRAIGDKASSIWLYIVPQGIRSLMNYIKRRYNNPPVIITENGMDDPNNILIPLKKALNDQ KRIKYHADYLSNLSAAIKEDGCNVGGYFVWSLLDNWEWAAGYTSRFGLYFVDYRHNLTRHP KASVQWFKCFLTP 270 MALTVEAPAALHLQEEESENVKEISRDKFPESFEFGVATSAYQVEGAAKGGGRGPSIWDTFS YTPGKIIDGRNGDVAVDQYHRYKEDVDLIAKMGFNVYRFSISWSRIFPDGFGAEVNKEGIAYY NNLIDTLLQKGVRPSVTLYHWDLPQKLHESMGGWLNREIVNYFALYAETCFSAFGDRVKQWI TLNEPLQTAVNGYATGIFAPGRCSDRSQSPVGDSSTEPYLVAHNQLLAHAAAVDIYRKKFQD 表3:来自辐射松的木质素化过程蛋白质序列(续) SEQ ID NO: 序列 KQGGVIGITVDGEWAEPFTDAEGDKEAAQRRREFQFGWFLDPIYFGDYPAIMRKKLGDRLPQ FSPDEVAVLRGSSDFLGLNHYTTRYVIPSFRDSKKDEFYVDQDIHSIAEWEGNTIGERAASEW LYIVPWGFRKVLKWLTERYNRPPIYVTENGMDDEDSEITLLDQALNDTKRVNYFKGYLKALAE AIREGADVRGYFAWSLIDNFEWGQGYTKRFGLVFVDYKDDLKRYPKSSAHWFTSFLHGTDK QACLVNGENGR 271 MSINIADMRIVGSIIVLELLILLSLSAVSAYTQHLSRNYFPPDFIFGVASSAYQYEGAAAEDGRK PSIFDTFTHRKGTTMDGGNGDVAVDQYHRYKDDIDLMSAMGVDAYRFSISWPRLIPDGKGPI 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LHVVDGDLDKPKLPIIPGHEIVGVVDKVGKGVDSNLFSIGKRVGIPWLGRTCGKCTYCLEGAE NLCDDPAFTGYQIDGGYAEYAVAHASYCFPLPEIYSDIEVAPLLCAGLIGYRSLRKTGFKPGLD KKKRIGIYGFGAAAHIIAQVAIHEGHQIYAFTRAGDKEAQAFALRLGAIWAGDSMSLPPHELDA AILFAPVGLLVPAALKAVRKGGIVVAGGIHMSQIPAFPYSILWGERQVVSVANLTRQDALEFLE LAPKACVKTETVVFPLEKANEALASLREGRLEGAAVLVP 276 MNTKEDSNVNCSGWAARDPSGVLSPYQFN RRVPGLDDISLKITHCGVCYADVAWTRNKVG DSKYPLVPGHEIVGIVKEVGINVIRFKVGDHVGVGTYVNSCQQCEYCNERMEVNCAEGSIYTF NGIDVDGTVTKGGYSSHIVVHQRYCFKIPDNLPLASAAPLLCAGITVYSPMIRHHMNHAGKSL GVIGLGGLGHMAVKFGKAFGLNVTVLSTSASKKDEALSILGADKFLLSSDKQQIEASSKTLDFII DTASGDHPIDLYMPLLKTSGVFVIVGFPSEIKIHPDNLIIGMKSIAGSITGGTKDTQEMLDFCAK ERVYPNIEVIPIQYINEALERMINKDVKYRFVIDIENSLVSN 277 MASALSPQTITCKAAVAWGPGEAMSIEEVQVAPPQLKEVRIKVVATSICRSDITLWESRGHTPI FPRIFGHEATGIVESVGEGVTDLREGDHVLTVFQGECKNCRHCKSDKSNACETLGIERNGLM HGDQKSRFSINGKPIYHFVAVSSFSEYTVVHSECVVKLSPDVPLGKISVLGCGVATGFGAAW KIANVGKGSTVVIFGLGAVGLAVAQGAKLRGASRIIGVDINPDKFERGKAFGVTEFINPSDYKQ PTQEVVKEITTGGADYCFECVGDVELMRTALESCCDGWGMAVLIGVPSGKMELSAHYGPLL 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LEAPKRTEQNWLVPRDEVERIVKLLIMGERGRELRKRVRELKMAARAAVAEGGSSYSNFDLF VSEIMSLSL 286 MAPHVLVIPYPVQGHINPLIQLSEMLSSKGILVTFINTECNHSKMMKARSYHDWNSVGPNSNI HFSQVSDGLPLDFDRAANSSEFYRCIRNEMRDSVEGLIQSHLNAETGKPPFSCIISSSFLTWA FHVGKKLELPFIAFWSQSVSVYTIYRHLSMIISNCHFPPKKEDPKDIIDYIPGLPPLQPEDLPQDI QTGDASSGFHRLVVEQLSLLEETEWIIGNTVYELEREASDAVQEAAAPICSLGPFLPSVYLES ECKHKEISVNSTSLSLWEEKDCSQWLDSKARSSVLYVSFGSLARMSKTQVEEIAMGLLESGQ NFLWVVRPGMLGSDDDGDVLPEGFLEKTKNRALLIPWCTQLSVLSHPSLGGFFTHGGWNST LESLSLGVPMLVFPQATDQYTHRMLVVNQWKIGLRLAKCRDDGVIERGEISRAVKLLVGSKE GEEMRRKSKEIRETIRQTTSEGGSSWINMQRLLDYIGTTSTEPVRSEI 287 MAHNSEPLHALVIPHPTQGHMNPMMQFAKNLASKGLSVTFVTTHHTQQQIIKAHSQTDQVDP IDAHNMDGDIRSAQISDGLPLDFDRSAGFSEFMRSVEKMGGELERLIHDLNETGPPVSCVIAD TMLFWSLQVTKKFGIPWISFWTQPTVVYSIFYHSHLVEAQRQSHDKTSGDEVDNLIDYIPGVP TLHPRDLPSFFNETDADSLYLLDLFRKSLQSSREADWVLCNSFDDLESATVNASMKLEPPVF RVGPLLPSGYLKGESPDENMRTGTSLCTEHDCSEWLNTKPNGSVIYVSFGSLIHVSKDQLKEI AMGLRDGRQPFLWVLRPDIVASTVSDLLPDGFLDEVGSQGLVVPWCNQLQVLSHSSVAGFIT 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表3:来自辐射松的木质素化过程蛋白质序列(续) SEQ ID NO: 序列 PFRTKYVMLGPGQTTDVILRAARHRVGTYYMAARAYSSAQGVPFDNTTTTAILEYRTRGLPR PSSSGPVMPILPAYNDTRTATHFARGLRSLANIEHPVYVPQTVDENLFYTIGLGLFNCPNQSC GGPNGTRFTASMNNISFVLPSTFSILQAHYLGRKGIFTTGFPDNPPVQFDYTAQNVSRSLWS PVKGTKVKVLKYNAKVQIILQDTNIVNAENHPIHLHGYDFYIVGEGFGNYNPRTDPQTFNLVDP PMRNTVAVPVNGWAAIRFVADNPGAWLMHCHLDVHITWGLAMVFLVENGPTYMTTIETPPP DLPVC 299 MACFVNRTSFLCACAAFVLSLLAVIRYAQCAAPSRNSKFFEFHVQYQNTTRLCQSKPLLTVN GQFPGPTIAVNEGDNVIVKVTNHVKHNTTIHWHGVRQFRTGWADGPAYITQCPIQERQSYTY RFKVSEQRGTLLWHAHISWQRASVHGAFIIYPKQGVPYPFPKPDFEVSILLGEWWSGDPEAV EAETMRFGGGPNVSDAYTINGQPGLLYPCSDKDTFVQRVDGGKTYLLRLINAALNDELFFAIA KHNFTVVEADACYTKHYTTDCIMIGPGQTMSVLMKTDQPVGRYMMAARPYVTASVPFDETT PTAILEYKLPAQSLQLPIILPDLPAMRDTYYATKFATALRSLNSREYPSNVPQKIDHHLFFAVSL NLQDCPVDSTCKGYFGGRFSASINNQSFVHPKTALLQAAYYNISGVFSKDFPSRPPHEYNYT APISAAQNMNPNFSTRVAVIPYNANVELILQGTSIMGFENHPIHIHGFNVYVVGQGFGNYDPN TEPASFNLVDPPLRNTVAVPTSGWAALRFKADNPGIWYMHCHLEIHTTWGLSMAFLVENGT GLAQSVLPPPPDLPPC 300 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HTIGRARCTVFVNRLYNFSGTGNPDPTLNSSYLSTLQSTCPQNGNGSTLTSLDPCTPNTFDN NYYINLQNEMGLLQSDQELLNTTGAATISIVNDYTRSQADFFSNFSNSMINMGNINPLTGTSG EIRLNCRKVNG 347 MRSLVCISVMVFLCAINNAAHGQLSPTFYAKSCPTALSIVNAAVKKAVASEKRMGASLLRLHF HDCFVQGCDGSILLDDNSTFTGEKTAGANANSVRGFDVVDTIKTNLEAACSGVVSCADILAIA 表3:来自辐射松的木质素化过程蛋白质序列(续) SEQ ID NO: 序列 ARDSVVALGGRSYTVQLGRRDSTTASLSSANSNLPSPASSLSTLMTAFQKQGLSTKDLVALS GAHTIGQARCTTFRTRIYNDTNINAAFATSAKANCPSTGGDNTLSPLDVLTPTTFDNKYYTNLK SQKGLFHSDQELFNGGSTDSRVSIYSTSQAIFFTDFAAAMVNMGNISPLTGTNGEIRTNCRKV N 348 MMIGIGKGSTALGFMVVVATLCELVPVNTQGTVVGFYKQTCPNVERLVQLRVQKKFSTDKTIV PALLRMHFHDCFVKGCDASLLVDSTAANQAEKEAGPNQTVRGFEFIDEIKKVMEAVCANTVS CADIIALATRDAVALAGGPRYDVPTGRRDGTVSKVDDANKLPDPNDSAIQSSSAFASKGLSVL DLVTLLGAHTVGITHCSFFNDRLYNFLGTGKPDPTMDPALVTKLKTTCPDPASGSSADPPINL DQGTPSVFDNSFYKQIAARRGILQIDQQLFEDASTTNFVRSFAGSSPKPLNFSQQFVQSIVKM GKLGVLTGNQGTIRKNCRVVNT 349 MARMKHIPGLTLQFQSVLITGAALFLWIQTSDAQDCNGLSHHYYQKSCPNAQAIIKSVVSDAV KKEARMAASLLRLHFHDCFVQGCDASILLDDTASFTGEKTALPNRNSVRGFEVVDKIKSKLEE ACPGVVSCADILAVAARDSVGFSVGPYWEVLLGRRDSKTASKSGANNDIPAPNSTHQTLETK FNLKGLNVLDLVALSGSHTIGLARCTSFKARLYNQTVNGKPDPTLNTSYLKRLRAVCPQTGTD DNRTTPLDPVTPIKFDINYYRNLVEGTGLLRSDEILYSTKGSRTASLVRLYSTNTHAFFKQFAA SMIKMGNISPLTGSSGEIRKNCRKRN 350 MTSFTAMASVVCIALLFFSTVAFAQLNSTYYDTSCPKLLATVKAAVKTAVANEKRMGASLLRL HFHDCFVNGCDGSVLLDDSSSLTGEKTALPNNNSLRGFDVIDTIKSQVEAVCSGIVSCADILAI TARDSVVELGGPTWTVLLGRRDSATASLSAANTNIPAPTSNLSGLISSFQAQGLSTKDMIVLS GAHTIGQARCTVFRIHIYNESNINAAFATSLKTNCPSTGGDNNLSPLDLLTPTTFDNKYYTNLK SQKGLLHSDQQLFNGGSADSQVTTYSTTQSTFFTDFAASMLNMGNISPLTGTSGQIRKNCRK PN 351 MKTFLFIALCVLCISSINNVAHGQLTSTFYSKVCPTALSIVKAAVTKAVNNEKRMGASLLRLHFH DCFVNGCDGSILLDDNSTFTGEKTAGPNANSVRGFDVIDTIKTQVEAACSGVVSCADILAIAAR DSVVQLGGPTWTVLLGRRDSTTASLSAANNNIPSPASNLSALISSFTAHGLSTKDLVALSGAH TIGQARCTTFRARVYNESNIDTSFATSVKANCPSAGGDNTLSPLDLATPTTFDNKYYPDLRSQ KGLLHSDQQLFSGGSTNSQVTTYSSNQNTFFTDFTAAMVKMGNISPLTGTNGQIRKNCRKAN 352 MTMHSSSSNSNGSLWMVVMVLTVTAQLVLAQQQQLLSVDYYNSSCPQLESIIFKVMVRKQR ANPTTAAGTLRIFFHDCFVEGCDASVLVSSMGAGHKAERDADINLSLPGDGFDAVARAKTAV EAQCPGVVSCADILTIATRDLITLVGGPKYQVKKGRKDGLVSEASRVAGNLPEATMSVDELNA LFESKGFNQSEMTTLSGAHTVGFSHCKEFMGRIYKEPMDPTIDPQYAAGLQKVCPQQNLDP NMAAFNDVLSPRTFDNVFYQNLPKGLGLLASDQILYTDARTIGLVETYASDQNAFFRDFALAM DKLGSVGVKTGYEGEIRKSCDAFNKHS 353 MIMKTLLCTGVMAVFICFINTNAVNGQLRSTFYDKSCPRLQSIVKSVVKQAVAKEKRMGASLV RLHFHDCFVNGCDGSILLDDNATFTGEKTAGPNANSARGFDVIDSIKTQVEAACSGVVSCADI LTIAARDSIVQLQGPRWPVMLGRRDSTTASLSAANNKIPSPASSLSSLISSFQGHGLSTKDLVA LSGAHTIGQSRCAFFRTRIYNETNINAAFATSVKTNCPSVGGDNTLSPLDVVTPTTFDNKYHS NLKIQKGLLHSDQQLFNGGSTDSQVTSYSTNQNIFFRDFATAMVKMGNISPLTGTNGQIRKN CRKSN 354 MMMRTLVYIGVMAVFVSFININAVNGQLSSTFYDKSCPSLQSIVKSVVKQAVVKEKRMGASLV RLHFHDCFVNGCDGSILLDDNSTFTGEKTAGPNANSARGFEVIDSIKTQVETACSGVVSCADI LTIAARDSIVELEGPTWTVMLGRRDSPTASLSAANNNIPSPASSLSTLISSFQAHGLSTKDLVA LSGAHTIGQSRCAFFRTRIYNESNINAAFATSMKANCPSAGGDNTLSPLDVATPTTFDNKYYA NLKIQKGLLHSDQQLFNGGSTDSQVTAYSTNQNSFFTDFAAAMVKMGNISPLTGTSGQIRKN CRKSN 355 MGTTRFGIIELGVVISIGLVLGSNLSEGNLQTGFYSSSCPTAESVVRSTVQQSVQADPTLAAGL LRLHYHDCFVQGCDGSILITGPNAEQTAPGHSGLRGFDVIENAKKQLERICPRVVSCADIVAL AARDAVALSNGPNYDVPTGRRDGMRSFAGDASNMPDPTDSVDVLKRKFAAKGLSASDLVVL NGAHTIGTTACFFIEDRLYDFAGAGDADPSMNPGYLTELRSICPQGGDVNARVALDRGSEFQ FDNEFLENVREGNGALQSDASMYQDSSTRGYIDSYFGLLGGLLGPSFESDFADAIVKMGQV DVKTGSNGKIRSVCSVL 356 MEAQYFSAMFLLVIVSSAGAYASDLPTPVEGLSWTFYNDSCPTLQSIVQSTLQPLLEQNITEA PGLLRLLFHDCFVQGCDASILLNGTASDPSEQQATPNLTLRAAAFEIINKIKEAVEAKCSGVVS CADILALTASYAVSMGGGPEFLVPLGRRDSLTFANQTVTLASLPSPTSNVTVLMTIFTEKGFN NFTELVALSGAHTFGISHCSSFVNRLYPTQDTTLNAAFARELEHTCPTNTTVNTTNLDIRTPNV FDIKYYIDLQNGEALLTSDEDLYNDTRTRQIVNGFALNQTSFFNQFALSMLKMVQLDVLTGAE GEIRKNCAVRNTNTSSYSIIDPAMGLSSSFSS 357 MASFTAMRSLAFIALLMCSTVAYAQLSATFYNTSCPKLLSTVQAAVKQAVANEKRMGASLLRL 表3:来自辐射松的木质素化过程蛋白质序列(续) SEQ ID NO: 序列 HFHDCFVNGCDGSVLLDDSSTLTGEKTAVPNNNSARGFDVIDTIKSQVEAVCSGVVSCADILA IAARDSVVQLGGPTWTVQLGRRDSRTASLSGANNNIPAPTSNLSALISLFQAQGLSTKDMVVL SGAHTIGQARCTSFRARIYNESNINAAYATSLKTNCPTTGSDNNLSPLDRVTPTTFDINYYSNL RSQKGLLHSDQQLYNGGSTVSMVTTYSNNKKTFFSEFPTSMINMGNINPLTGTSGEIRKNCR KPN 358 MALPSLRVIWVFVLLLILATVQAQLTANFYKESCPNLENLVIDVVAQAVRKEARMAASLLRLHF HDCFVNGCDGSILLDDTSSFQSEKNAGPNVNSARGFEVIDAIKSTVEKACPGVVSCADILTIVA RDSVVLSAGPYWEVVLGRRDSTSASVDTANTDIPSPAFDVNRLVSTFQNQGLSPRDMVALS GAHTIGQARCVVFRNRIYNETTTIDGRYASVMHGRCPTSGGGDNNLSPLDFGSATRFDNRYF TNVEAKRGLLHSDQQLFSGGDTSIASLVHSYAANPPTFFNDFQRAMINMGNIKPLTGTNGQIR TNCRMVNS 359 MKTTGMARIMCAASFLIFACASTNAAGGLQLNFYDQTCPGVSNVVEEVVASYISRAPTLAAAL LRMHFHDCFVRGCDGSVLLNSTKSSKAEKDAPPNLSLRGFQVIDAAKAAVEKLCPRVVSCAD ILALVARDAVHMLGGPFWNVPTGRRDGVVSIANEAVAKLPPPNGTFSKLKSIFASNGLDVKDL VVLSGGHTIGISHCNSFSGRLYNFTGKGDMDPSLDKNYAARLKIKCKLGDNKTIVEMDPGSFR TFDTNYFVNVKKNRGLFQSDAALLTDNEAQSYINQQLQYLSFFSDFAVSMEKMGRIRVLTGA VGQIRRHCAFAN 360 MASTAAMRIAITRVWCVVFFVTCVYGQLNPHFYDKTCPEALSIVNSTVVQAISEERRIGASLLR LHFHDCFVNGCDGSVLLDDTSSFTGEKTAVPNNNSARGFEVVDKIKKKLEQACSGVVSCADI LAIAARDSVVTLGGPTWTVMLGRRDSRTASRSDANNNIPPPTSDLAKLISKFRAQGLSKREM VALSGAHTIGKARCVNFRGHIYNDSNIDKAYAKSLQDRCPKSGDDNKLSPLDYKTPTKFENNY YKNLVAEKGLLHSDQELFNGVSTDSLVTEYSKNLELFERDFTAAIIKMGNITPLTGSQGEIREN CRKRNSDSAIFLSSTHLIHNE 361 MVAGSDLGAVQANGNQNGNGFHHVHSVDLCIQNGPDPLNWGQAAKALQGSHFEEVKLMV ESYFGSEEVSIEGKSLTIADVTAVARRPEAKVKLDAVSAKARVDESSNWVLQNMLKGTDTYG VTTGFGATSHRRTNQGAELQKELIRFLNSGVLTDGNVLPQETTRAAMLVRTNTLMQGYSGIR WEILETIQKLLNAGITPKLPLKGTITASGDLVPLSYIAGFITGRPNSRARCRDGKELGALEALQQI GVEKPFELQPKEGLAIVNGTSVGAALASIVCFDANIICIAAEVLSAMFCEVMLGKPEFTDPLTH RLKHHPAQMEAAAIMEYVLDGSSYMKNAAKKHEMNPLQKPKQDRYALRTSPQWLGPQIEVI RSATHMIQREINSVNDNPVIDVARDKALHGGNFQGTPIGVSMDNLRLALAAIGKLMFAQFSEL VNDYYNGGLPSNLSGGPNPSLDYGFKGAEIAMASYTSELQYLASPVTTHVQSAEQHNQDVN SLGLISARKSAEAIDILNLMVSTYLLALCQAADLRHLEENMLSTVKSVVSHVAKKMLSTHNGEL LTAGRFCEKDLLQAVENLHVFAYVDDPCNENYPLMQQLRQVLVAHALTETAQIQTQTQSSIF NKIPAFEKELKDQMEAEIGRARQDYYERGVAGSIPNRIQECRSFPLYDFARSQLGTQLLSGDR VTSPGEYIEKVYTGIREGKIISPLFKCLDGWSGTPGPFHS 362 MEYSHVKGKGCATAFTSHVKDIVLLINTFNEIKNINVDGSRITVAHVTALGRRPQVKVTLDNHG GNCRERVERCSFWVQEKAKEGADIYGVTTGFGACSSKRTNQLSELQEALIRCLLAGAFTCPS SSPGELSPITTRCAMFLRMNSFIYGCSGIRWEIMEALQQLINTQITPKCPLRGSVSASGDLIPLA YIAGLLIGNPQVKARIGGHGEEQEVAAPEALVKAGLQPFKLQAKEGLALVNGTSFATALAATV MYDANVLLLLVEMLCGMFCEVIFGREEFTHPLIHELKPHPGQIQSAALLEWLLRNSPFQELSR EYYSINSLKKPKQDRYALRSSPQWVLAPLVQTIREATATIETEINSANDNPIIDHVNGKALHGAN FQGSAVGFYMDYARVALAGLGKLIFAQFTELMIEFYSNGLPGNLALGPDLSLDYGFKGVDIAM AAYSSELQFLANPVTTHVHSAEQHNQDINSLALISARKTEEALDILKLMLASYLSALCQAIDLRQ LEQILVKAVSGVISSVSDACHLPESIKEGLINVARGIPVYTYLESPCDPSFPLVSALKQTFLDSIL VFHDLQIVEQIQEFESHLKQRLEEELTATRLSYEQRNRIPMQEGSCFRTLIHGSKFFALYAFIR DELNTKMMTPRTDQTPQQDIQKVFDAIVDGRITVPLLQCLNGFIN 363 MHSLHPLPVTSFQILQSLGTRDFLVTSLLFINFSVGRDHVVICGRREQQNGEHKRINEVHGTV PTANVASAGAFDGKNPDHVTFPTHWKKAAEAMQCSHYEEVRKMIKQFNTTRKVVLRGTTLT VAEVTAVTRRVEVRVELDEASAKERVERSYQWVAKNVARGTDTYGVTTGFGATSHRRTDKA ADLQKELIRFLNAGVVGKERLCLPAEYTKAAMLVRTNTLMQGYSGIRWEILDALRKLMDVNIT PKLPLRGTITASGDLVPLSYIAGLLTARPNSKALSPDGHLLDAMEALRKAGILEPFKLQPKEGL ALVNGTAVGSAVAASVCFDANVLGVLAEILSALFCEVMQGKPEFVDPLTHQLKHHPGQIEAAA VMEFLLDGSDYVKEAARLHEKDPLSKPKQDRYALRTSPQWLGPPIEVIRAATHSIEREINSVN DNPLIDVSRDMALHGGNFQGTPIGVSMDNMRISLAAVGKLLFAQFSELVCDYYNNGLPSNLS GGPNPSLDYGFKGAEIAMAAYTSELQYLANPVTTHVQSAEQHNQDVNSLGLISARKTAEAVEI LKLMFATYLVALCQAIDLRHLEENMRSVVKHVVLQAGRKTLCTAEDGSLHDTGFCEKELLQVI DHQPVFSYIDDPTNPSYALMLQLREVLVDEALKSSCPDGNAESDHNLQPAESAGAAGILPNW VFSRIPIFQEELKARLEEEVPKARERFDNGDFPIXKQNKQVQDISHLQIREIRVGNRFANRAQV 表3:来自辐射松的木质素化过程蛋白质序列(续) SEQ ID NO: 序列 EKPGEDIEKVFEGICQGKIGDVILKCLDAWGGCAGPFTPRAYPASPAAFNASYWAWFDSTKS PSATSGRGFWSAQQQQVL 364 MAPQEFTGEVKFCAGNGGTASLNDPLNWAAAAESMKGSHFEEVKRMWEEFRSPVVRLQG SGLTIAQVAAVARRMGSVRVELETGAKAWVDESSNWVMDSMANGTDSYGVTTGFGATSHR RTRQGEALQKELIRFLNAGIFGGCGDSNSLPRDTTRAAMLVRANTLLQGYSGIRWGILEAMS GLLNAGITPRLPLRGTITASGDLVPLSYIAGLLTGRSNARAVTADGTELGAAEALAAAGVENGP FELRPKEGLALVNGTAVGSALAATVLFDANVVVLLSEVLSALFCEVMQGNPEFTDHLTHRLKH HPGQIEAAAIMEHLLDGSSYMKAAAAKHQEADALSKPKQDRYALRTAPQWLGPQVEVIRAST HMVQREINSVNDNPLIDAARNKALHGGNFQGTPVGVAMDNARLALAAVGKLMFAQMSELVN DFYNNGLPSNLSGGPDPSLDYGFKGAEIAMAAYTSELQFLANPVTTHVQSAEQHNQDVNSL GLISARMTAQAVDILKLMTSTYLVALCQAIDLRHLEENLLAAVRQSVGQACKKTLVVGPRGELL PSRFCEKDLLKAIDREPVFSYIDNPCSATSVLTTKLRQVLFEHAIEKTTNNDASILTRIPAFEEEL KARIVAEVQETRGAFEKGAALVPNRIKDCRSYPLYEFVRVELGTSLLVGTNSRSPGEDFDKVF VAINEGKAVEPLFKCLERWNGAPIPI 365 MASQEFTGLMNLCAGNDRLNWASVAESMKGSHFEEVKRMVEEFRAPVVRLQGSGLTIAQV AAVARRLGSVRVELDTGARARVEESSNWVMDSMANGKAIYGVTTGFGASSHRRTSHAEAL QKEMARFLNAGIFGGCGDSNTLPRDATRATMLVRTNTLLQGYSGIRWGILEAMTGLLNAGITP RLPLRGSITASGDLVPLSYIAGLLIGRPNARAVMADGTEVGAAEALAAAGVGNGPFVLRPKEG VALVNATAVGSALAATVLFDANVVVLLSEVLSALFCEVMQGDPGFTNHLIHRLKDHPGQIEAA AIMEHLLDGSSYMKAAATKNKEADPLSKPKKDRYALYTSPQWLGPQVEVIRASTHMVQREIN SVNDNPIIDAAGNKALNGGNFQGTPVGVAMDNVRLALAAVGKLIFAQMSELVNDFYNKGLPS NLSGGPDPSLDYGFKGAEVAMASYTSELQFLANPVTTHVQSAEQHNQDVNSLGLISARMTA QAVEILKLMTSTYLVALCQAIDLRHLEENLHAAVRQAVGEACKKTLVVGPRGELLLLKAVDRE PVFSYIDNPCSATSVLTTVLRQVLFEHALEKTTDNDGSILTRVPAFEEELKARIVADVHETRAA CEKGTALVPNRIKDCRSYPLYEFVRVELGTSLLVGTDSRSPGEDFDKVFVAINEGKAVAPLFK CLEGWNGAPIPI 366 MEYSQLNSNSCITGRYRSCHVEDIILLIKTFNEINCINVDGSRITVAHVTALGRRPQVKVTLDNH GGNCRERVERCSLWVQEKAKGGADIYGVTTGFGACSSKRTNQLSELQEALIRCLQAGVFTG PSSSPGELSPITARCAMFLRMSSFIYGCSGIRWEIMEALQQLINSHITPKCPLRGSVSASGDLI PLAYIAGLLIGNPQVKARIGAHGEEQEVPAPEALMKAGLQPFKLQAKEGLALVNGTSFATALA ATVMYDANVLLLLVEMLCGMFCEVIFGREEFAHPLIHEMKPHPGQRESAALLEWLLRDSPFQ ELSREYYSINSLKKPKQDRYALRSSPQWLAPLVQTIREATATIETEINSANDNPIIDPVNGKALH GANFQGSAVGFYMDYVRVALAGLGKLIFAQFTELMIEFYSNGLPGNLSLGPDLSLDYGFKGID IAMAAYSSELQFLANPVTTHVHSAEQHNQDINSLALICARKTEEALDILKLMLASHLYALCQAID LRQLEQILLNIVLGIISSVSDECHLQQSIKEQLISVARGIPVYTYLESPCNPSLPLVSALKQTFLD AIVTLHDIQIVEQITEFESHLKQRLEEEITAIVLSYEERTNSHMLEGSCCRTLIHGSKFFPLYAFIR EELNAIMMTPRTDHTPQKGTQKVFDAIVDGRITAPLLECLNGFMN 766 MIEVQSAPPMARSTENENNQHDAEEGAVLNEGGMDFLYRSKLPDIDIPYHLPLHSYCFEKLD ELREKPCLIQGSNGKIYSYGEVELISRKVASGLAKLGFKKGDVVMLLLPNCPEFVFVFLGASM AGAIATTANPFYTPSDIAKQRGASGARLIVTYAACVEKLRDLMENHGVQVITIDNPPKGCEHIS LLLDGDENEYCPADCIVQPDDTVALPYSSGTTGLPKGVMLTHKGLVSSVAQQVDGENPNLYL HSEDVVLCVLPLFHIYSLNSVLLCSLRAGSAILLMHKFEIGSLLDLVQRFKVTVAPVVPPIVLAF AKNALVESYDLSSIRVVLSGAAPLGKELEDALRLRLPKATFGQGYGMTEAGPVLSMCLAFAK EPFPMKSGSCGTVVRNAQMKIIDPDTGTCLPYNQPGEICIRGPQIMKGYLNDAESTARTIDED GWLHTGDIGYIDDDEEVFIVDRVKEIIKYKGFQVPPAELEAILITHPSIADAAVVPQKDEVAGEV PVAFVVRSNGFDLTEDEIKQFVAKQVVFYKKLHKVYFIHAIPKSPSGKILRKDLRAKLSAPTSTV EIKA 表4:与来自辐射松的木质素化过程基因有关的寡核苷酸序列 SEQID NO: 序列 505 AATATGCGATATACAACACTTAGTTGTTTGGTACTGATAGTAACATGGCTGACCATCTTG 506 TTAAATATATGTCGTTGGGCATGCATCTAGCTGTTATTTTGTTGGAAATGAGCTTCATCT 507 ATCTTCTATCAAACACGGAAATGTCCTTGAAAGTTAGACATGTTCTTTACCTATTTTATT 508 GAATAGGCAAATGTTTTCCTAGATAATTTTCAGTATAGAACTTTGTTTATGCCTACTAAA 509 TCACTTTTAGGTTCGTTGGAATGTTGGCAATAAGTCGATTTCCTTCCCGACGAGCATTAA 510 GGACACTCCTGTCTTGAGGAGGACTGAGATTCCTCTCTTCATAAGTGTGCTCAAGACCAG 511 AGGAAAGTCTGAAAAGTAGGCTAAAATCTAATTGGCCATGTTCTCTGAGAAATCAATATG 512 CCATCTTTGTATGATCAGATCTTATTACAGTGGAAACGAAGACCATATGACTTCCTAACC 513 TTCTCGTTTACACCTATGATCAAGACTTTAGTTGACACCGTTGAAAGCTTACACAAAGAT 514 TTATTACTTATCTGTCATAGTAGTTAATGTTTCAAGGCGGCCTACATTGTAATATTCAGC 515 GTTTGTGATATTATTGTTTGACATTGGTATCCATATTAATATATGATGGATGATCGTGTA 516 GAGAATGTCTTTACCACGATGTCATTACCAGTGTACTATTTCTGTGATACCTACTCTATG 517 TCAAATATATCAACTTGTAAACTTTTTGCGACTCTACGCCTTCGTGGATCAAATATCTTA 518 CAGGTCAAGCAATCAGTATTGTTATCGTTGACTTGAGTGAAGTGGAAGAGCAACGAGTAC 519 AACATGCAAGTGCCAAAGATGTTTGGTTGGTTGCAGATGAGATAAATAAAATGGTGGGAT 520 CTGGTGCGATGTGAAAGATAGCCTTGGAATCTTAGGACGCTACCTGAGGACGTTGCCTTT 521 CCAATACATACGTTTCGCTATCACATTTGTTTAAGCGATAAATGCAACCTCACGGGCATA 522 TATATTAGTGATATTCGAAAACATCGCGATATTTTCGGCAAAACGATATATTGCGAGAAA 523 TGTTCTATGTTCCCATACAAAATGCTTTTATAACACATAATATATAATATGTATACCTTG 524 AATGCAATCTCAACGGCATATTTGCCGTACAAGGTTCAGCTGGTGTAG CCATTGAATAAT 525 AAATTGCACGATATGCGACACGTGTCTATCTAAATCGTTGTACTATCCTATATCTTTTTA 526 TTATTTAGGAACTCGATACTGGTTTTTGTTACTTTAGTTTAGCTTTTGTGAGGTTGAAAC 527 ATCAGCCTCCATTGGTCAGAAGTCTAGAATTATGGAATGTACCATATGTAACAGTTTTTG 528 CTATTCTCGTGAACACAGAGATAAGTCTCGTGAATAGGCAATCGATACAATCTTTACTAT 529 AAACATTTACTAGTACCTATGGCATATTGTTGTAATGACACTTGCTAGTGCCAAACTATA 530 GGATCTGTCTTGGGTTGAAGGATCAGCTAGAATCTAGACTCGCAACGGCACACCCAAAT G 531 AGAACTATGGAAGTCGTAAAAGATATGGAATGATGTTTGTAAGAGTAGAATTGGTTGGTT 532 TGTCTTTTGCTGATGTACTTTTCATGGAGTCAAAAGAATACTAGTGGCTGCCTGGTATTT 533 ATTGATGAGTGTATCTTCAATGCGGTGGAATAAAACTGATGCCATCATAGTGCCCTAATA 534 GGACCATCTTTTCTTCTATATCAGGTTTATTACACTTACCTTCATAGTACGTTAACGAAA 535 AAAACATTACATCAATTATTTTGATGTAAGTAGCAGCCCATTTCCGGATGCTATTCACAT 536 GTCCTAAGTTAATGAAGGTCTCAGAAT TCCGTATAGTAGACT TCACCAAGGTCGTAGTCA 537 TCCATTAGTATAGCAGTTGTAATTTTTGGCTGTGCCATAATTCAGAATTCAGATTTGAAT 538 ATGGAATTTCCAAAATATTTATGGTTATTATGTATATTTTATCTTAAGCTGTTGGTAAAC 539 AATACTGTCATCTATAGCTCTATCCATGCCGTAGTTTCACCTAAGCATTGCCCTATTTTT 540 GGCTAATGGGGTCCCATTTCCTAAAAGAATGAGTGAATGGTTGTTAACAAACTATTTTGA 541 TTCCACTTAGATAGATAGTTTAATGTCTACAATATGATTCTTTAATAGTAAATAACACAC 542 GAAGAATGCGTATTGATTCCAGATGTTGCGTGCTGGGATTTCATTTAAGCGCATGATTAA 543 ATCCGCCATTCCACACAAAAATTTGTAGAAGTTAGACTTTCAAGAAAGTTGTAAGCTATT 544 GGTGGATATGCGCATAGTAACTGAGGGAGCAACTTTGACGTTAATTGCACTTCCTCGTTT 545 TCTTTAAGTGGTGCCCGTCATGTATTTTACATGTATATAATGTCTATGTGAGTGAGTTTG 546 TAGTTAAAATAATCGTCAGACAGGAAGGCTAGCTGTGTTTTTTTACTAGTGGGGATTGTT 547 CATGGTTACAACTTTTACTTGGTGGGAGATGGCTACGGGAACTATAACCCAGACACCGAC 548 CATAACCATCCCACTAGTGTCGTATTTGAGAAATGCGTGTATATTTGCATAACCTAGCTT 549 TCTTCCCTGGTTTCGTTGAACCAGTGTACCATTACAAATGCTGTTCTATATAGAAGTTTG 550 AATATAAATCAATAGGTGGCTGACACGTTTGAATTACCTTCCTATTAGTCTCGAGTATTT 551 CTGTTTCAGAACACTGCAAAGACTGTAAATCTATCCATAAAAGTGCCAAAGGTAATATAA 552 CAATTTGTAAAGCTTGACGATTATTGTCGAACTGTTAATATTACATGTTACAAGTAAATT 553 TGTAAAGGATTACATCTCCTTATCTCAGGGTAGGATAGACTCCCAATGACATTAGAGCAT 554 AATGCTTCACACTGGTAATTCAACAAGGGGCAACCAATTACAGTGTGGAACTGTATTGAA 表4:与来自辐射松的木质素化过程基因有关的寡核苷酸序列(续) SEQ ID NO: 序列 555 CAAATAATGAGTTTGCAAAGCCATTCGTCCTCATAGTGTTTAATCATTCCGGAGAAGATA 556 CAGAGCATATCGTGGGCCCAACAAGGACTATTATATAGGAATAAGCCCTTATCTGTCTGC 557 TTGTATTCATTTTCAAAAGGCTAATGTTGAGTTGTATTGTTTACGCACATAATAAATCAA 558 AATATAACGCGTAGCATCTAAATACACAGTGTGTAAATATGTACACAGTGGACTCGATAA 559 AGATTTGGCGACCTTCGAGAATCTGGTAGTTGTTAATTATCAATATCTAAGTACAGCTAA 560 CGGTCAGTTCATCTGGTTGCGGTCCCCACTCTCAGGTTAAAAGTATGAGATATTCGAAGA 561 TCTGAAGCCCAACTTCTAGCAAGCAATAACTGTATATTTTAGAACAAATACCTATTCCTC 562 TTCAGGTCAGTAAATCCAATTGGCAAAAGCAATAATAATCTTTTGAGATTCATGTCGACA 563 GATGTATGTATGTCAGACCTTTCTGGCCTATCATCCTTTCCTTGCATGTAGATGTATGTA 564 TTTTCACAATTGTAGTTAAATAAAGTGTGGATTTCCAAGGTATTGGTGAGTTGTCAGTTG 565 AATTGTTTGTGATCACTCATTGTAAAAGTACACCAATTGGGCTTTTAATATTATGGCTTT 566 ATGTGGTTTACTGGTTAAATAGGAAGGTTTATTCTTTACCAGTTTAATCGTTTAAGAGTA 567 ATCATGACTGTGTGTGCGTGTCCACTGTCGAGTCTACTAAGAGCTCATAGCACTTCGAAA 568 AAGTTGTTGAATAGGAGCTTGGCTTCGCCTGATGTAAAGTGAAATGTCTGATGTTGTTGA 569 ATAAAAGCTTACGTTGCATTTTTCGTTGTGCTGACTTCTGTAAGACCAACGTAGTGCTTG 570 GCTAATTTGGAGATCAATCAGCATATCCTCAATTTGATTATATTTTATTTTGACATTTAT 571 TTCATGAAGTGGATCATGCATGACTGGAACGATGAGGACTGTATCAAGATACTCAAGAAT 572 GTTTTATGTTATCTGGCAGTATAAGATTTCTGAAGACATGGTTGAAATTATTGTGAGATT 573 TTCCTCAGTGAACAGTGTAGTAAATATTGTAATATTCGCTCAGTCTAATAAATATAGTAA 574 TTGCTGGGGTCGTTATCATGCAGTATATGACCTATGTTTTATGTGGTATGTCAATAGTTT 575 ATAAGCTGTCGCGCTTCCGATTATCGTTACGATAACGTTGGTTTTGCTGGGGTCAATAGT 576 GAACAACTTCATAGATTGCTCGTTATCCTTTGAATTATTGATATAGATATCAAAATTTGA 577 GTTTAGGTATATTCCTACTGTTTCTTTATCGCAGAAAATTAATGTGTTTCTAAACCGAAA 578 TGATGTCTGGTTTCATAATGGTTGATTCTGATTAATAGTGTCACCTCTATAAACTTCACA 579 ATTTCAGTATCGTCGTTTACTGTAGCAAGTCAGCTTATGCTTTATTTACGAAGTATAAGA 580 TTAGATTGAATGACAGTCCTGATTTACTATGTCAGCAGTGCTTACATCTTAGTCAGAGGC 581 TTCATTAGAGTGTTGCAGTCTGTAACTGAAGCGTTCCCTGGTTGAGCACCGCCATGTTTG 582 TGGGATTCATGAGAAGCGTTAGAATAGCGTTCCCACAAATCATGTCAAGGTTCTGGTCAT 583 ATTCTCTCCAACTTCAATGATGCAATAAGCAAGAGGATAAATGTCATTATCTTTCATGGA 584 TGCAATTTACCAGAGAAAAACTTCACGAATTTCTACAGAATTTAAGTTGGTAAAAAAGAA 585 TTTATGCACACCATATTGTTCCCCCTTAAATTTACAAAGCTAAGGAATTCATATGTTAGT 586 AAAGATAGGTAGTCCTGTCAATATTCTTGGAAAGGCCGTTAGGGTGTTTTCTTGCAATAA 587 TTTGAATCTGCATGAATGTTCTTTCAGTGATCTGATTCCTTGTTCCTCTTTGATATCAAT 588 TCGTTTTAGGGCCAATTGCATAGAGCCGATTGCGGAAGTCCGACGCGATTGTTTGATTGG 589 ATATGTTTGTTAGGGGTTTAGTTATCAGTATTTGAGTTCGAAGTACCGATTAGCATAATA 590 ATATCTAAATGACCAGCTATAGGTCATTCTTGGTCTCCTTTCATCAAATGCCTTATAATG 591 TGGTCTTAATTCACTTAAGGGATTGGAGTGTTAGTAAGGCCAATTCATTTAAGGTAGTAT 592 GAATAAGGTTAATGATGTTCATGTCTTTCCCTTTCTTAGTATGGCCACACGCTTATATGG 593 GTGTATAGTTTATAATAACGCACCTGGCTGTTGGAATTAATGTATTTATGTGACTCCTAC 594 TCCAAAGTTCGGTCTATCGTTTTACATGTACACAGTGTGACGGACGTCTCTTAACAGATG 595 AATACTGTGAATTTAACAGTGAATAAGAAACAATAATGGCTGGCGTGGTTATCGTTGTAT 596 AAGTATTCTAGCCGGTTATCAGTCACAAGTTTTTGAGATCCCTAGAGGACTCAACGCCCA 597 ATTCATTGCGTTGGGTTGTGCTCAAAAGACGTGCAATTACCATTAACTAATAAAGTATGG 598 TCCACTTTTGTAACATAAAAGTTAGAAAGGGAAGTGCGTGCTATCTGTAACATACTGACA 599 TTTGTAAAGATTGTATTATCTATAGCTTTTCTCTGAAGTTATAAGCGAAGCTAGCTTTAC 600 TTTGTCTGTATCGATTAGCTATTCGTCGCATTTTCCTGGAATATTAATGCCATGCCATGC 601 TGCTCGGTGATTTCGTTCCGTCCAATAATTGTAGCTTTCTTCTGTAATATCATCGCCGTG 602 TTGATTGTAGAATTATATAGATAGTTGGGAGACCTACGGCTGCGTTAGACACTAGCAAGC 603 ACATTCAGATTAGGTCTTCAATACGGTTGGAAAATTCGTATGAAGTATGTAGCAGACTGA 604 AACTCCCTGGTGTACGTTATTTCCCAACCACAACGTCTGGGTAGCAGATTAGAGTTCCCT 605 TGTAATAAGTTGATTTGCGATGGCCTATTGAGTCTTCAAACCGAAGCTCTAATTGAAAGC 606 TCAGCTTATATTTTCTTTGTAACAAATTGATTTTCGATCGGCTAGTTAATTGACATGATT 607 AGTAGGAGCCGCAGTCGATAATTGCGACATCGATTTTGGTATTTTTCAAAATTGTAAAAG 608 GTAATAAGTTCTTATAAATAAAGGTATCCTGAGAATACCCTGCGAATAGATATCGTCATT 609 TATTATATTGTGTGCCTGTGGTCCTTTTTTTAACCACTGTTTTATCATAAAAATGTTCAA 610 ATTCATAAGATCCGTGCCACAATGGTACGCATCATTTGTAATATTCGCGGTTATCCCGCC 表4:与来自辐射松的木质素化过程基因有关的寡核苷酸序列(续) SEQ ID NO: 序列 611 ACTCTTGTATCAGCGAGAGAAGATTTAGGGATGTGGATTGTTAAGTTTGTACTTTACAGT 612 TGTTTGCATGAGGTGACTTCTGACCATGAATACTCTTTTTCTTATTAGCCAATAAGAAAA 613 TAGTTTACAAATTGAATAAATGGAGTAATATATTAAGCATTGGAAACGGCAGGAGGACCT 614 CCATATATGCACGTAGACCCTGCTTGTGTAATAATATTGCTGGTCATCGTTTTGCCATAA 615 CTTTATTATTTATCAATTTTTCAGTAGGCAGAGATCATGTCGTCATCTGTGGGAGAAGAG 616 AGTTTGAACTGTGCTCGAATTCTGAGGTTCATCGTGCAGAAGTTTGATTCGTAAATTATT 617 AGAGTAGTAATTGGGTGATGGACAGTATGGCCAACGGGAAGGCTATCTATGGCGTTACG A 618 TAGGAGTGTCTAACGAGGCCAGGAATTCTAACGAGGCCAGTTCTCTGTCTAGACTGTTAA 767 TGTAAGGGTGGCATGATTATTAAGAGTAATTAGGATAGAGAGAAAGCCATTGAATAGTGT 表5 巨桉木质素化基因、相应的蛋白质和有关序列 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识符 蛋白质 SEQ ID NO ORF 的起 始 ORF的终 止 寡核 苷酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 115 4-香豆酸-CoA连 接酶 桉树属 _017460 367 112 1824 619 Euc_017460_O_1 116 肉桂酰基-CoA还 原酶 桉树属 _001138 368 98 1072 620 Euc_001138_O_1 117 肉桂酰基-CoA还 原酶 桉树属 _001138 369 98 1072 621 Euc_001138_O_1 118 肉桂酰基-CoA还 原酶 桉树属 _001178 370 71 997 622 Euc_001178_O_2 119 肉桂酰基-CoA还 原酶 桉树属 _003415 371 32 1174 623 Euc_003415_O_2 120 肉桂酰基-CoA还 原酶 桉树属 _003415 372 32 1174 624 Euc_003415_O_2 121 肉桂酰基-CoA还 原酶 桉树属 _003416 373 33 1175 625 Euc_003416_O_4 122 肉桂酰基-CoA还 原酶 桉树属 _003683 374 70 1053 626 Euc_003683_O_5 123 肉桂酰基-CoA还 原酶 桉树属 _005011 375 83 1187 627 Euc_005011_O_4 124 肉桂酰基-CoA还 原酶 桉树属 _005309 376 43 1074 628 Euc_005309_O_1 o″i 125 肉桂酰基-CoA还 原酶 桉树属 _005335 377 157 1116 629 Euc_005335_O_4 126 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _000356 378 53 1609 630 Euc_000356_O_4 127 松柏苷β-葡糖苷 桉树属 379 148 1686 631 Euc_005769_O_2 酶 _005769 128 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _005769 380 148 1686 632 Euc_005769_O_2 129 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _005770 381 57 2099 633 Euc_005770_O_1 130 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _011000 382 44 1603 634 Euc_011000_O_2 131 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _011001 383 47 1618 635 Euc_011001_O_4 132 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _018283 384 30 1574 636 Euc_018283_O_4 133 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _018349 385 242 1819 637 Euc_018349_O_2 134 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _020820 386 105 1682 638 Euc_020820_O_1 O 1 135 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _021435 387 25 1668 639 Euc_021435_O_2 136 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _041163 388 237 2209 640 Euc_041163_O_3 ol 137 松柏苷β-葡糖苷 酶 桉树属 _046540 389 34 1689 641 Euc_046540_O_1 ol 138 松柏醇脱氢酶 桉树属 _000337 390 313 1377 642 Euc_000337_O_2 139 松柏醇脱氢酶 桉树属 _000337 391 313 1377 643 Euc_000337_O_2 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识符 蛋白质 SEQ ID NO ORF 的起 始 ORF的 终止 寡核苷 酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 140 松柏醇脱氢酶 桉树属_000338 392 78 1142 644 Euc_000338_O_2 141 松柏醇脱氢酶 桉树属_000340 393 101 1165 645 Euc_000340_O_2 142 松柏醇脱氢酶 桉树属_000856 394 96 1166 646 Euc_000856_O_1 143 松柏醇脱氢酶 桉树属_000856 395 96 1166 647 Euc_000856_O_1 144 松柏醇脱氢酶 桉树属_010260 396 37 1107 648 Euc_010260_O_3 145 松柏醇脱氢酶 桉树属_017147 397 122 1183 649 Euc_017147_O_4 146 松柏醇脱氢酶 桉树属_039208 398 12 1031 650 Euc_039208_O_1 147 甘露醇脱氢酶 桉树属_001439 399 84 1163 651 Euc_001439_O_4 148 甘露醇脱氢酶 桉树属_003316 400 52 1194 652 Euc_003316_O_4 149 甘露醇脱氢酶 桉树属_005774 401 52 1134 653 Euc_005774_O_2 150 甘露醇脱氢酶 桉树属_017134 402 130 1212 654 Euc_017134_O_3 151 甘露醇脱氢酶 桉树属_034278 403 31 1113 655 Euc_034278_O_1 152 松柏醇葡糖基转 桉树属_004852 404 91 1608 656 Euc_004852_O_1 移酶 153 松柏醇葡糖基转 移酶 桉树属_006075 405 107 1606 657 Euc_006075_O_2 154 松柏醇葡糖基转 移酶 桉树属_006075 406 107 1606 658 Euc_006075_O_2 155 松柏醇葡糖基转 移酶 桉树属_006075 407 107 1606 659 Euc_006075_O_2 156 松柏醇葡糖基转 移酶 桉树属_006075 408 107 1606 660 Euc_006075_O_2 157 松柏醇葡糖基转 移酶 桉树属_006075 409 107 1606 661 Euc_006075_O_2 158 松柏醇葡糖基转 移酶 桉树属_024129 410 32 1525 662 Euc_024129_O_1 159 松柏醇葡糖基转 移酶 桉树属_039428 411 98 1495 663 Euc_039428_O_1 160 松柏醇葡糖基转 移酶 桉树属_046341 412 1 1452 664 Euc_046341_O_1 161 漆酶 桉树属_000822 413 7 1812 665 Euc_000822_O_3 162 漆酶 桉树属_003786 414 263 1945 666 Euc_003786_O_3 163 漆酶 桉树属_006362 415 81 1769 667 Euc_006362_O_5 164 漆酶 桉树属_006362 416 81 1769 668 Euc_006362_O_5 165 漆酶 桉树属_007165 417 96 1784 669 Euc_007165_O_5 166 漆酶 桉树属_007165 418 96 1784 670 Euc_007165_O_5 167 漆酶 桉树属 419 27 1773 671 Euc_007462 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识符 蛋白质 SEQ ID NO ORF 的起始 ORF 的终 止 寡核苷 酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 _007462 _O_2 168 漆酶 桉树属_007462 420 27 1773 672 Euc_007462_O_2 169 漆酶 桉树属_007463 421 43 1713 673 Euc_007463_O_1 170 漆酶 桉树属_011407 422 40 1755 674 Euc_011407_O_1 171 漆酶 桉树属_016456 423 79 1794 675 Euc_016456_O_4 172 漆酶 桉树属_016467 424 48 1775 676 Euc_016467_O_4 173 漆酶 桉树属_016960 425 49 1824 677 Euc_016960_O_1 174 漆酶 桉树属_023264 426 45 1757 678 Euc_023264_O_2 175 漆酶 桉树属_047179 427 49 1830 679 Euc_047179_O_3 176 漆酶 桉树属_047226 428 105 1793 680 Euc_047226_O_3 177 漆酶 桉树属_047234 429 70 1911 681 Euc_047234_O_2 178 阿魏酸5- 单加氧酶 桉树属_000301 430 38 1540 682 Euc_000301_O_1 179 阿魏酸5- 桉树属_006123 431 27 1523 683 Euc_006123_O_3 单加氧酶 180 阿魏酸5- 单加氧酶 桉树属_015271 432 33 1535 684 Euc_015271_O_3 181 阿魏酸5- 单加氧酶 桉树属_017876 433 19 1545 685 Euc_017876_O_2 182 阿魏酸5- 单加氧酶 桉树属_017876 434 19 1545 686 Euc_017876_O_2 183 阿魏酸5- 单加氧酶 桉树属_017876 435 19 1545 687 Euc_017876_O_2 184 阿魏酸5- 单加氧酶 桉树属_017876 436 19 1545 688 Euc_017876_O_2 185 阿魏酸5- 单加氧酶 桉树属_019033 437 99 1673 689 Euc_019033_O_3 186 阿魏酸5- 单加氧酶 桉树属_022232 438 34 1557 690 Euc_022232_O_1 187 对香豆酸 3-单加氧 酶 桉树属_000178 439 41 1585 691 Euc_000178_O_1 188 对香豆酸 3-单加氧 酶 桉树属_001292 440 15 1472 692 Euc_001292_O_1 189 对香豆酸 3-单加氧 酶 桉树属_001292 441 15 1472 693 Euc_001292_O_1 190 反肉桂酸 4-单加氧 酶 桉树属_003944 442 100 2900 694 Euc_003944_O_1 191 反肉桂酸 4-单加氧 酶 桉树属_003945 443 95 1612 695 Euc_003945_O_1 192 反肉桂酸 4-单加氧 酶 桉树属_020974 444 28 1638 696 Euc_020974_O_5 193 咖啡酸O- 甲基转移 酶 桉树属_000660 445 171 1247 697 Euc_000660_O_3 194 咖啡酸O- 甲基转移 酶 桉树属_000660 446 171 1247 698 Euc_000660_O_3 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识符 蛋白质 SEQ ID NO ORF 的起 始 ORF的 终止 寡核 苷酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 195 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _000731 447 70 1149 699 Euc_000731_O_2 196 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _000732 448 60 1193 700 Euc_000732_O_1 197 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _000732 449 60 1193 701 Euc_000732_O_1 198 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _000732 450 60 1193 702 Euc_000732_O_1 199 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _001059 451 75 1175 703 Euc_001059_O_1 200 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _001059 452 75 1175 704 Euc_001059_O_1 201 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _001815 453 169 1263 705 Euc_001815_O_3 202 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _005259 454 91 1179 706 Euc_005259_O_1 203 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _005259 455 91 1179 707 Euc_005259_O_1 204 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _006402 456 86 1186 708 Euc_006402_O_3 205 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _006403 457 44 1144 709 Euc_006403_O_1 206 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _010139 458 86 1261 710 Euc_010139_O_3 207 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _010139 459 86 1261 711 Euc_010139_O_3 208 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _013539 460 35 1114 712 Euc_013539_O_3 209 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _013539 461 35 1114 713 Euc_013539_O_3 210 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _016184 462 65 1303 714 Euc_016184_O_1 211 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _017309 463 47 1141 715 Euc_017309_O_3 212 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _017309 464 47 1141 716 Euc_017309_O_3 213 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _019291 465 42 1169 717 Euc_019291_O_3 214 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _019866 466 25 1149 718 Euc_019866_O_2 215 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _019866 467 25 1149 719 Euc_019866_O_2 216 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _021540 468 77 1150 720 Euc_021540_O_2 217 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _023271 469 37 1137 721 Euc_023271_O_2 218 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _042313 470′ 66 1166 722 Euc_042313_O_1 219 咖啡酸O-甲基转 移酶 桉树属 _046673 471 49 1143 723 Euc_046673_O_2 220 咖啡酰基-CoA O- 甲基转移酶 桉树属 _004562 472 85 795 724 Euc_004562_O_3 221 咖啡酰基-CoA O- 甲基转移酶 桉树属 _004562 473 85 795 725 Euc_004562_O_3 222 咖啡酰基-CoA O- 桉树属 474 193 933 726 Euc_005949 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识符 蛋白 质 SEQ ID NO ORF 的起 始 ORF的 终止 寡核苷 酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 甲基转移酶 _005949 _O_3 223 咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶 桉树属 _005950 475 86 829 727 Euc_005950_O_2 224 咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶 桉树属 _005950 476 86 829 728 Euc_005950_O_2 225 咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶 桉树属 _005950 477 86 829 729 Euc_005950_O_2 226 咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶 桉树属 _005950 478 86 829 730 Euc_005950_O_2 227 咖啡酰基-CoA O-甲基转移酶 桉树属 _046223 479 34 750 731 Euc_046223_O_4 228 过氧化物酶 桉树属 _001500 480 203 1165 732 Euc_001500_O_1 229 过氧化物酶 桉树属 _001500 481 203 1165 733 Euc_001500_O_1 230 过氧化物酶 桉树属 _002410 482 92 844 734 Euc_002410_O_3 231 过氧化物酶 桉树属 _002410 483 92 844 735 Euc_002410_O_3 232 过氧化物酶 桉树属 _004117 484 139 1191 736 Euc_004117_O_1 233 过氧化物酶 桉树属 _004118 485 33 1085 737 Euc_004118_O_2 234 过氧化物酶 桉树属 486 33 1085 738 Euc_004118_O_2 _004118 235 过氧化物酶 桉树属 _004118 487 33 1085 739 Euc_004118_O_2 236 过氧化物酶 桉树属 _005016 488 101 964 740 Euc_005016_O_3 237, 过氧化物酶 桉树属 _007318 489 132 1133 741 Euc_007318_O_1 238 过氧化物酶 桉树属 _007563 490 34 1035 742 Euc_007563_O_3 239 过氧化物酶 桉树属 _007563 491 34 1035 743 Euc_007563_O_3 240 过氧化物酶 桉树属 _010715 492 28 996 744 Euc_010715_O_1 241 过氧化物酶 桉树属 _012543 493 35 985 745 Euc_012543_O_1 242 过氧化物酶 桉树属 _012543 494 35 985 746 Euc_012543_O_1 243 过氧化物酶 桉树属 _016460 495 38 1057 747 Euc_016460_O_1 244 过氧化物酶 桉树属 _017291 496 64 1023 748 Euc_017291_O_2 245 过氧化物酶 桉树属 _021520 497 32 1012 749 Euc_021520_O_1 246 过氧化物酶 桉树属 _023170 498 121 1173 750 Euc_023170_O_1 247 苯丙氨酸氨-裂 合酶 桉树属 _002604 499 200 2347 751 Euc_002604_O_1 248 苯丙氨酸氨-裂 合酶 桉树属 _002604 500 200 2347 752 Euc_002604_O_1 249 苯丙氨酸氨-裂 合酶 桉树属 _002604 501 200 2347 753 Euc_002604_O_1 DNA SEQ ID NO 基因 基因标识 符 蛋白质 SEQ ID NO ORF 的起始 ORF的 终止 寡核苷 酸 SEQ ID NO 寡核苷酸标识符 250 苯丙氨酸氨-裂合 酶 桉树属 _002605 502 171 2273 754 Euc_002605_O_4 251 苯丙氨酸氨-裂合 酶 桉树属 _010732 503 106 2280 755 Euc_010732_O_4 252 苯丙氨酸氨-裂合 酶 桉树属 _010746 504 202 2346 756 Euc_010746_O_4 768 漆酶 桉树属 _006114 769 187 1902 770 Euc_006114_O_4 表6 来自巨桉的木质素化过程基因序列 SEQ ID NO: 序列 115 CTCTTTCCCTCCACCCAAATCTCTACACATCATCATCATCATCATCATCATCTCCTCCCCT CCCTTTTCTCCATCGCTGTAATCATCATCGTCACCGCCGCTGCAGCCACCATGATCTCCG TGGCGCCCTCCCCCGAAACCGCCCCCCAGAACCCCTCCGAAGTCCCTCAGGGGGAGAA GCGGGAGGCCCCCGCCGCATGCACCATCTTCCGATCGAAGCTCCCGGACATCCCCATC CCCAACCACCTCTCCCTCCATTCCTACTGCTTCGAGCACGTCCCCCAGTTCCCCGACCG CCCCTGCCTCATCTCCGACTCCACCGGCAAGAGCTTCTCCTTCTCCGACGCCCTGCTCC TCTCCCGCAAGGTCGCGGCCGGACTCCACAACCTCGGCATCCGCCGGGGCGACGTCGT CATGACCCTCCTCCAGAACTGCCCCGAGTTCGCCTTCTCCTTCATGGGCGCCTCCATGA TCGGCGCCGTCACCACCACCGCCAACCCCTTCTACACTCCCTCCGAGATCTTCAAGCAG TTCGCGGCCTCCCGCACCAAGCTCGTCATCACTCAGTCCCTCTACGTCGACAAGCTCCG CGACCACGCCGACGGCAACGGCCCCACCCTCGGCAAGGACTTCGTCGTCGTCACCGTG GACGACCCGCCGGAGGGATGCGTCCACTTCTCGGTCCTTGGCGAGGCCAACGAGGAAG AGGCCCCCGAGGTGGCGATCCACCCGGACGACCCGGTGGCGCTGCCGTTCTCGTCGG GGACGACGGGGCTGCCCAAGGGGGTGATCCTGACGCACCGCAACCTGATCACCAGCAT AGCGCAGCAAGTGGACGGCGAGAACCCGAACCTCCACCTGAGGGCGGAGGACGTGATG CTGTGCGTGTTGCCGCTGTTCCACATCTACTCCCTCAACAGCGTGCTGCTCTGCTCGCTC CGCGCCGGGGCGGGAGTGCTGCTGATGCACAAGTTCGAGATAGGGACGTTGCTTCAGC TGATCGAGCGCCACCGGGTGTCGGTGGCCGCGGTGGTGCCACCTCTGGTGCTGGCCCT GGCCAAGAACCCCCTGGTCGAGAAGTTCGACCTCTCCTCCATCCGCATGGTGCTGTCAG GGGCGGCGCCGCTGGGCAAGGAGCTCGAGCTCGCCCTCCAGACCCGCCTCCCCGGAG CCATCTTGGGCCAGGGATATGGAATGACGGAAGCGGGACCGGTGCTTTCTATGTGCTTG GGGTTCGCCAAGCAACCCTTCCCAACCAAATCGGGTTCGTGCGGGACGGTTGTTCGGAA TGCAGAGCTCAAAGTCATCGACCCCGAGACCGGTTCCTCCCTTGGCTACAACCAGCCCG GCGAGATATGCATTCGTGGCCAGCAAATTATGAAAGGATACCTGAACGACCCCGAGGCG ACTTCGATCACCATTGACGCGGATGGCTGGCTTCACACCGGTGACATAGGCTATGTCGA TGATGATGATGAGATCTTCATTGTGGACAGAGTGAAGGAAATAATCAAATTCAAGGGGTT CCAGGTGCCACCAGCCGAGCTTGAAGCGCTTCTAGTAAGCCACCCATCCATTGCGGATG CAGCTGTCGTCCCGCAAAAGGATGAAGTCGCCGGTGAAGTCCCGGTTGCATTTGTGGTG AGATCGAATGGCTTTGAACTGACGGAAGAAGCAGTTAAGGAGTTCATAGCCAAACAGGT GGTTTTCTATAAGAAGCTTCACAAGGTCCACTTCGTGCATGCAATCCCGAAGTCTCCGTC CGGGAAGATACTGAGGAAAGATCTCAGGGCCAAGTTAGCTACGGCGGCCCCCATTTCTT AAATTCGTTAGGTTGTGATTTCGGGGTTTGGTGAGCATTTTACTGGTGGGGGGTTCTCCC ATTGTTTTTCTTCTTCTTTCTTTACCGTCTTTCCAGTTATAATTGCATAAACAGAAGTGGGG AGAGCAACAAGTGGTGAGCAATTTGATCCTCTTGAAGATTCAATAATATTATCAATCCTTC CAAAAAAAAAA 116 GCACCGAGTCCAGTACTCGTTCACTCTCTCCCCCGAGCCACAGGAGACGAGACCAGCGT GTGTGAACTCCACGGTTCAGGTGCCGAGAACGGAGAAGATGAGCGGAGCAGGGAAGGT GGTGGGTGTGACCGGAGGGTCGGGTTACATAGCTTCTTGGCTGGTCAAGCTCTTGCTCC ACCGTGGCTACACTGTTCGAGCCACAATCCGAGACCCAACCGACCCAAAGAAGACAGGA 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TCCTCAGCCTTTTAGCTCCTAAATCGTACGATTGTTCTGAATAATGTATCATTACCCACTTT CAGAGATTACTCTGCCAGTTTTTCCCAGCTAATCTTAAATTTATTAATGGTTGGTTTCTAAA AAAAAAA 117 GCACCGAGTCCAGTACTCGTTCACTCTCTCCCCCGAGCCACAGGAGACGAGACCAGCGT GTGTGAACTCCACGGTTCAGGTGCCGAGAACGGAGAAGATGAGCGGAGCAGGGAAGGT GGTGGGTGTGACCGGAGGGTCGGGTTACATAGCTTCTTGGCTGGTCAAGCTCTTGCTCC ACCGTGGCTACACTGTTCGAGCCACAATCCGAGACCCAACCGACCCAAAGAAGACAGGA CACCTCCTGGCACTGGAGGGGGCTAAGGAGAGGCTGCATTTATTCAAAGCGGAATTGCA GCAAGAAGGGTCCTTTGACTCCGTAGTCGACGGATGCGAATGTGTTTTTCACATTGCATT CCCCTATCTGCCCTCAGCTGCTGACCCCCAGGCTGAAATAATTGATCCTGCCGTAAAGG GCACCCTCAATGTTCTAAGATCATGCGCCAAAGCCTCTTCTATCAAGAGAGTGGTTGTGA CGTCCTCTATGGCCACAGTTGCATTTAGTGCAAAACCTGTGACTTCGGGCATTGTCATTG ATGAGACTTGGGATTCAGATCCAGAATTTTGCCAGAAATCCAAGCTCTGGTATATCCTTTC AAAAACCTTCGCAGAGAAGGCAGCTTGCGAATTTGCCAAAGAGAATGGAATTGACCTTGT GATCATAAACCCAGGACATGTGTTCGGTCCCTTCTTGCAGCCCACTGTTAATTTCTCCGT GGGGTTAATACTGAACCTCATCAATGGAGCTCAAACATTTCCAAATACATGCTATATATTT GTCGATGTCAGAGACGTCGCACACGCACACATTCTAGCTTTTGAAAATCATTCAGCTCAC GGAAGATATTGCCTAGTAGCCAAAACTGTGCACTGCCATGATGTTTTGCAGATTCTGCGC AATCTCTACCCCACTTTGCACCTCCCTAAGAAATGCGAAGATGAGAAGCCTTTCTCTTCG AAGGATGAGATATCAACAAAGAAGGCAGAAGCTCTGGGTGTCGACTTCACTCCATTGGA GGTGAGTCTGAGAGATACCGTCGAATGCCTCAAGGAGAAGGGATTCATCTCTGTCTAGG CAGTTGCTTAGAACAGCATATCACAAGCTTGCTAATAATGACTTGTGGACCTGTGGTCTG TCCTCAGCCTTTTAGCTCCTAAATCGTACGATTGTTCTGAATAATGTATCATTACCCACTTT CAGAGATTACTCTGCCAGTTTTTCCCAGCTAATCTTAAATTTATTAATGGTTGGTTTCTAAA AAAAAAA 118 CACCATCCCACCCGCCGTCGTTTCGACATCCATCGATCGATCCTCTCCCTCTCTCTCTCT ATCTCTAGAAATGGCGCCCGCTTCTCTCCACGAGCCCCCGAACGCCGTCTGCGTCATGG ACGCCTCCGGCCGCCTCGGCTCCCGCCTCGTCCGCCGCCTCCTCCGCCGCGGCTACTC CGTCCACGCCGCCGTCCAGAGCGAAGGCGAGATCGATCGGCTGAAGGAGCTGTCGTCC TCGTCGCCCGACGACGCGGAGAGGCTGAAGATCTTCCGCTCCGATCCGTTCGACTACCA GAGCATCGTCGACGCGCTGCGGGGGTGCTCCGGCCTGTTCTACGCCTTCGAGCCGCCT CAGGACCAGCCGAGCTACGACGAGTACATGACCGAAGTGGAAGTAAGGGCAGCACACA ACGTGCTGGAGGCGTGCGCCCAGACAGACACCATCGACAAGGTGGTCTTCACTTCCTCC GTGACCGCGGTGGTCTGGACAGATGACCGGAAATCGCAGGAATCGGATTTCGACGAGA 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AATGTCCGCCGCTGAGTAACAGTTCCAGGCTCAAGAATCTAGGGGTAAAAAAGGAATTAC TGTAAGGTCTTATCTATAGCACGCTATCTAGGCAAAAGGAAAGCCTTCATATTTTATTATC ATTCAGTGGCCTACTCACAAAAATGTATCCAGTTATTTACTGAATGTACTGCATGTTTAGA TAACATCAATGGCATGATTTATCATCACATGCAAAAAAAAAA 131 TTGCTTTTTCTGAAAGCACAGAAGGGAGCTTCTGAGTGAAACGGGAATGGAGGTCTCTCA ACTCAAGAAAGCCATCTTCATCATCCAGATAGTCTTAGCTTCACTCTTCACTTCCTCCAAC TCCATCATGACCTCGGATGGTCCATCATCACTCCCCGGCAACTTCCTCTTTGGCACAGCC TCTTCTTCTTACCAGTTTGAAGGAGCTTACAAGAGTGATGGAAAAGGCCTTAACAACTGG GATGTTTTTGCTCATGAACCAGGAAACATAATCGATGGAAGTACTGGCGACATTGCCGTG GATCACTATCATCGTTTTCTGGAAGACATAAGGCTAATGGAGTCACTTGGAGTGAACAGC TATCGTTTCTCAATCTCATGGGCAAGAATTCTTCCCAAGGGAAGATTTGCAGAAATAAACA TGGCTGGAATACACTACTATAACAGACTCATCAATAGTCTCCTTCAAAAGGGAATACAACC CTTTGTAACATTGACTCACTTTGACATACCACAAGAACTTGAGGATAGATACGGAGGCTG GCTCAGTCCAAAATCACAGGAGGATTTTGGATATTTTGCAGATATTTGCTTTAGGTACTTT GGAGACCGGGTAAAGTATTGGGTCACCTTCAATGAGCCGAATATCCAAGCAACATTGGC ATACCGCTGGGGTGAATTTCCACCTGCCCGCTGCTCTGCTCCATTTGGAAACTGCACCCT 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CCCGCATTCTCCACCGCGTAACCTCTCTCCATCTCCATCTCCGTAGTCATCTCTCTCTCT CTCTCTCTCTCTCTCTCTCTCTCTCTCTCTGAGTTGCTGTGGGGTTGTGCTTGGGTAGGT GGGTGTGGGTGAGTGAGTGAGTTGGTGAGTGATGGCGAGCTCGTTGTGACTCGAGTCG TCGCCGAGTGATGACCCGTCGAGTCTCTGATCTTGGGCACTCTCTCGTTCGAGTTCTCAC CCTTTCTTCTTCTTTGGATGGATCTAACCATACCCGTTTGCGTGATTGCTTCGCTGGGTGT TTAGGTGCAGAAGATGAGCTCGGAGGGTGGGAAGGAGGATTGCCTCGGTTGGGCTGCC CGGGACCCTTCTGGGTTCCTCTCCCCCTACAAATTCACCCGCAGGGCCGTGGGAAGCGA AGACGTCTCGATTAAGATCACGCACTGTGGAGTGTGCTATGCAGATGTGGCTTGGACTA GGAATGTGCAGGGACACTCCAAGTATCCTCTGGTGCCAGGGCACGAGATAGTTGGAATT GTGAAACAGGTTGGCTCCAGTGTCCAACGCTTCAAAGTTGGCGATCATGTGGGGGTGGG AACTTATGTCAATTCATGCAGAGAGTGCGAGTATTGCAATGACAGGCTAGAAGTCCAATG TGAAAAGGCGGTTTTGACTTTTGATGGAATCGACGCGGATGGTACAGTCACAAAGGGAG GATATTCTAGTCACATTGTTGTCCATGAAAGGTATTGCTTCAGGATTCCAGAAAACTACCC GATGGATCTAGCAGCGCCATTGCTCTGTGCTGGAATCACGGTGTACACTCCAATGATAC GTCACAAGATGAACCAACCTGGTAAGTCTCTAGGTGTAATTGGACTTGGCGGGCTCGGT CATATGGCAGTTAAGTTTGGGAAGGCTTTTGGACTGAAAGTCACAGTGTTAAGTACAAGC 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GTGGTGCGCATACCCGAGAACTTACCCATGGACTCGGTGGCACCACTGCTGTGCGCAG GAATCACGGTGTTCAGCCCGCTGAAGGACAACGGCATGCTGGGCTCGCCGGGTAAGAA GATGGGGGTGGTGGGGCTCGGCGGGCTTGGCCACGTGGCGGTTAAGTTCGGGAAGGC GTTCGGCCACCATGTCACGGTCCTCAGCACATCCCCATCGAAAGAGACAGAGGCAAAGG GGCGCTTGGGTGCTGATGACTTCATTGTCAGCACCAATTCTCAGCAAATGCAGGCCGGG AAGAGGAGCCTGGATTTCATTTTGGACACGGTATCGGCTCAGCACTCTCTTGGGCCCAT CCTGGAGTTGCTCAAAGTGGATGGAACTTTGGTCATGGTGGGTGCACCTGATCAGCCCC TCGAATTGCCTTCCTTCCCTCTAATTTTCGGTAAAAGGAGTGTCAAAGGTAGCATGACAG 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 GAGGGATGAGAGATACGCAGGAGATGATGGATTTGTGCGGCAAACACAACATCACTTGT GACGTCGAGGTCATCGCCCCAGACACGATCAATGAGGCCATGGACCGCCTTGCCAAGAA CGATGTGAGATACCGGTTCGTGATCGACATCGCTGGGAGGATATCGAATATTTGAAGATG GTGTGAGCCAGGCTTGGGGCTTATCGGATACAAATCACTACTCCCATAATTGCAGACACT ATTTATCTATATTTGTCTTTGTCATCTGTTGGCCTTTCAGTCGTAATCATTCACCTCATCCT AGTCATTCATCCTACACTTTTAGAGCTTATATTGCAACAAGCCCTTGTCCGATTTTCATAA GAAACAATAAAAAAGAAATGACAAGAAATGAAATAAAGCTTCGCAAGTTCTATAAAAAAAA AA 152 GCACAAGCACACACAAACACGCCATTCCTCTTACCGCTCCAAAGGAAAAAAGAAAAAGAA AGGAAGAGGATAAGGGAGGAGGAGAAAGGAATGGGGTCTGATGCAGAATCACTGGTTC ACGTGCTCTTGGTCTCCTTCCCCGGCCAAGGCCACGTCAACCCGCTGCTCCGGCTCGG CAAGCGCCTCGCCTCCAAGGGCCTCCTCGTCACGTTCACCACCCCCGAGAGCATCGGC AAGCAGATGCGCAAGGCCAGCAACATCGGAGACGAGCCCGCCCCCGTCGGCGACGGCT TCATCCGGTTCGAGTTCTTCGAGGACGGGTGGGACGAGGACGAGCCGCGGCGCCAGGA CCTCGACCAGTACCTGCCCCAGCTCGAGAAGGTCGGCAAGGTGCTCATCCCCGAGATG ATCCGCCGCAACGCCGAGCGCAACCGCCCCATCTCATGCCTCATCAACAACCCCTTCAT CCCGTGGGTCTCCGACGTGGCCGAGAGCCTCGGCCTCCCCTCGGCGATGCTCTGGGTC CAGTCCTGCGCGTGCTTCGCCGCTTATTACCACTACTACCACGGCCTTGTCCCGTTCCC GAGCGAGTCGGCGATGGAGATCGACGTGCGGCTCCCGTGCATGCCGCTCCTCAAGCAC GACGAGGTCCCGAGCTTCCTCTACCCAACATCCCCGTACCCTTTCCTCCGTCGGGCAAT CCTCGGACAGTACAAGAACCTTGACAAGCCCTTCTGTATATTGATGGACACGTTTCAGGA GCTCGAGCTTGAGATAATCGAGTACATGTCCAAGATATGCCCGATTAAGACAGTCGGGC CGCTGTTCAAGAACCCGAAGGTCCCAAATGCGAATGTGCGTGGGGACTTCATGAAGGCT GATGACTGCGTCGGGTGGCTCGACTCTAAGCCTGCGGGGTCGGTGGTGTATGTCTCGTT 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CTTCAAACTCTCTCTCTCCCTCCCTCCCTCCCTCTCTCGCTCACACATACACACATAAACC TATACTACATCGTTTCACTTCTCTCTTCCCGAGCTCAGAAACGATATGGGGTCGGAGGCG CTCGTCCACGTCCTCTTGGTCTCGTTCCCCGGCCAGGGCCACGTCAACCCGCTCCTGAG GCTCGGCAAGCGCCTCGCCTCCAAGGGCCTGCTTGTCACCTTCACAACCCCAGAGAGCA TCGGGAAGGCGATGCGCAAGGCAAGCAACATCGGTGAGGAGCTCTCCCCGGTCGGTGA TGGCTTCATCCGGTTTGAGTTCTTCGAGGACGGGTGGGACGAGGACGAGATACGCCGC CAGGACCTCGATCAGTACCTCCCCCAGCTCGAGAAGGTTGGGAAGGTCCTCATCCCTGA GATGATCCGGCGCAACGCCGAGCAAGGCCGCCCTATCTCTTGCCTCATCAACAATCCTT TCATCCCCTGGGTCTCCGATGTCGCCGATAGCCTCGGCCTCCCCTCAGCGATGCTCTGG GTGCAATCCTGTGCATGCTTCACTTCGTACTACTACTACTACCATGGCCTGGTCCCCTTC CCGTCTGAGACAGCGATGGAGATCGATGTGCAACTCCCTTGCATGCCGCTCCTAAAGCA CGACGAGGTCCCGAGCTTCTTGTACCCAACGACCCCGTACCCTTTCCTCCGGCGGGCGA TCATGGGGCAGTACAAGAACTTGGACAAGCCATTCTGCATCCTGATGGACACGTTCCAG GAGCTCGAGCATGAGATCATTGAGTACATGTCCAAGATCAGCCCCATCAAGACAGTCGG GCCGCTCTTCAAGAACCCTAAGGCCCCGAACGCCACTGTCAAGGGCGATTTCATGAAGG CTGACGACTGCGTCGGCTGGCTCGACTCAAAGCCTGCTTCCTCGATCGTTTACGTGTCG TTTGGGAGCGTCGTGTACTTGAAGCAAGACCAGTGGGATGAGATTGCTTATGGGCTGTT 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 GAACTCCGGGGTCAACTTCTTGTGGGTCATGAAGCCTCCACACAAGGACTCTGGCTATG AGGTTCTCAAAATGCCTGAAGGGTTCTTGGAGAAGGCTGGTGATAGGGGCAAGGTGGTG CAGTGGAGCCCGCAAGAGCAAGTCCTGGCTCACCCCTCGGTGGCCTGCTTCGTCACGC ACTGCGGTTGGAACTCGACCATGGAGGCCTTGACCTCTGGCATGCCTGTGGTGGCGTTC CCGCAGTGGGGTGACCAGGTCACCGACGCCAAGTACCTAGTGGACGTGTTCAAGGTCG GGGTGAGGATGTGCCGGGGCGAGGCAGAGAACAAGCTGATCACGCGGGACGTGGTCG AGCAGTGCCTCCGCGAGGCAACCTCGGGGCCCAAGGCCGAGGAGATGAAGCAGAACG CGATGAAGTGGAGCGCGGCGGCGGAGGCAGCCGTGGCGGAGGGCGGCTCCTCTGACC GGAACATCCAGGCCTTCGTGGACGAGGTGAAGAGGAGGAGCCTGGAGGTGCTGGCCGT GAGCGGCAAGTCAACGGCCAATGGCGTTGCGGAGCTGGGCGAGCCAAAGGTCAACGG GGAGCTGAAGGTAGTGTCGTGAGGTGTGGAGATGAGAAATTCAGGTGTGTCTCGTTTTG GAGTGTAGATTGTAAGGTGTAAGCTAATTTGGGTAGGCGTGGGAATAAATTTGGGTTTGT CCAAGATGGAGTCTGGGTTTTGTTACCTGAATTTTTATTTTTTTTGTTAATTGTTTTTGTTTT TCTATATAAATATCATAAATGAGCTGAGGATCCTTCATGGGATCCTGTGCTTCTTTTGGCT TCCAAAAAAAAAA 154 CTTCAAACTCTCTCTCTCCCTCCCTCCCTCCCTCTCTCGCTCACACATACACACATAAACC TATACTACATCGTTTCACTTCTCTCTTCCCGAGCTCAGAAACGATATGGGGTCGGAGGCG CTCGTCCACGTCCTCTTGGTCTCGTTCCCCGGCCAGGGCCACGTCAACCCGCTCCTGAG GCTCGGCAAGCGCCTCGCCTCCAAGGGCCTGCTTGTCACCTTCACAACCCCAGAGAGCA TCGGGAAGGCGATGCGCAAGGCAAGCAACATCGGTGAGGAGCTCTCCCCGGTCGGTGA TGGCTTCATCCGGTTTGAGTTCTTCGAGGACGGGTGGGACGAGGACGAGATACGCCGC CAGGACCTCGATCAGTACCTCCCCCAGCTCGAGAAGGTTGGGAAGGTCCTCATCCCTGA GATGATCCGGCGCAACGCCGAGCAAGGCCGCCCTATCTCTTGCCTCATCAACAATCCTT TCATCCCCTGGGTCTCCGATGTCGCCGATAGCCTCGGCCTCCCCTCAGCGATGCTCTGG GTGCAATCCTGTGCATGCTTCACTTCGTACTACTACTACTACCATGGCCTGGTCCCCTTC CCGTCTGAGACAGCGATGGAGATCGATGTGCAACTCCCTTGCATGCCGCTCCTAAAGCA CGACGAGGTCCCGAGCTTCTTGTACCCAACGACCCCGTACCCTTTCCTCCGGCGGGCGA TCATGGGGCAGTACAAGAACTTGGACAAGCCATTCTGCATCCTGATGGACACGTTCCAG GAGCTCGAGCATGAGATCATTGAGTACATGTCCAAGATCAGCCCCATCAAGACAGTCGG GCCGCTCTTCAAGAACCCTAAGGCCCCGAACGCCACTGTCAAGGGCGATTTCATGAAGG CTGACGACTGCGTCGGCTGGCTCGACTCAAAGCCTGCTTCCTCGATCGTTTACGTGTCG TTTGGGAGCGTCGTGTACTTGAAGCAAGACCAGTGGGATGAGATTGCTTATGGGCTGTT GAACTCCGGGGTCAACTTCTTGTGGGTCATGAAGCCTCCACACAAGGACTCTGGCTATG AGGTTCTCAAAATGCCTGAAGGGTTCTTGGAGAAGGCTGGTGATAGGGGCAAGGTGGTG CAGTGGAGCCCGCAAGAGCAAGTCCTGGCTCACCCCTCGGTGGCCTGCTTCGTCACGC ACTGCGGTTGGAACTCGACCATGGAGGCCTTGACCTCTGGCATGCCTGTGGTGGCGTTC CCGCAGTGGGGTGACCAGGTCACCGACGCCAAGTACCTAGTGGACGTGTTCAAGGTCG GGGTGAGGATGTGCCGGGGCGAGGCAGAGAACAAGCTGATCACGCGGGACGTGGTCG AGCAGTGCCTCCGCGAGGCAACCTCGGGGCCCAAGGCCGAGGAGATGAAGCAGAACG CGATGAAGTGGAGCGCGGCGGCGGAGGCAGCCGTGGCGGAGGGCGGCTCCTCTGACC GGAACATCCAGGCCTTCGTGGACGAGGTGAAGAGGAGGAGCCTGGAGGTGCTGGCCGT GAGCGGCAAGTCAACGGCCAATGGCGTTGCGGAGCTGGGCGAGCCAAAGGTCAACGG GGAGCTGAAGGTAGTGTCGTGAGGTGTGGAGATGAGAAATTCAGGTGTGTCTCGTTTTG GAGTGTAGATTGTAAGGTGTAAGCTAATTTGGGTAGGCGTGGGAATAAATTTGGGTTTGT CCAAGATGGAGTCTGGGTTTTGTTACCTGAATTTTTATTTTTTTTGTTAATTGTTTTTGTTTT TCTATATAAATATCATAAATGAGCTGAGGATCCTTCATGGGATCCTGTGCTTCTTTTGGCT TCCAAAAAAAAAA 155 CTTCAAACTCTCTCTCTCCCTCCCTCCCTCCCTCTCTCGCTCACACATACACACATAAACC TATACTACATCGTTTCACTTCTCTCTTCCCGAGCTCAGAAACGATATGGGGTCGGAGGCG CTCGTCCACGTCCTCTTGGTCTCGTTCCCCGGCCAGGGCCACGTCAACCCGCTCCTGAG GCTCGGCAAGCGCCTCGCCTCCAAGGGCCTGCTTGTCACCTTCACAACCCCAGAGAGCA TCGGGAAGGCGATGCGCAAGGCAAGCAACATCGGTGAGGAGCTCTCCCCGGTCGGTGA TGGCTTCATCCGGTTTGAGTTCTTCGAGGACGGGTGGGACGAGGACGAGATACGCCGC CAGGACCTCGATCAGTACCTCCCCCAGCTCGAGAAGGTTGGGAAGGTCCTCATCCCTGA GATGATCCGGCGCAACGCCGAGCAAGGCCGCCCTATCTCTTGCCTCATCAACAATCCTT TCATCCCCTGGGTCTCCGATGTCGCCGATAGCCTCGGCCTCCCCTCAGCGATGCTCTGG GTGCAATCCTGTGCATGCTTCACTTCGTACTACTACTACTACCATGGCCTGGTCCCCTTC CCGTCTGAGACAGCGATGGAGATCGATGTGCAACTCCCTTGCATGCCGCTCCTAAAGCA 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 CGACGAGGTCCCGAGCTTCTTGTACCCAACGACCCCGTACCCTTTCCTCCGGCGGGCGA TCATGGGGCAGTACAAGAACTTGGACAAGCCATTCTGCATCCTGATGGACACGTTCCAG GAGCTCGAGCATGAGATCATTGAGTACATGTCCAAGATCAGCCCCATCAAGACAGTCGG GCCGCTCTTCAAGAACCCTAAGGCCCCGAACGCCACTGTCAAGGGCGATTTCATGAAGG CTGACGACTGCGTCGGCTGGCTCGACTCAAAGCCTGCTTCCTCGATCGTTTACGTGTCG TTTGGGAGCGTCGTGTACTTGAAGCAAGACCAGTGGGATGAGATTGCTTATGGGCTGTT 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CGAGCTCCTGTTCTTCTCCGACGGCCTGAGCCTTGACTACGACCGGAAGACCAACCTCG ACGTCTACATGGACATCCTAGGTAAACAAGGGCCTAGCAATCTCTCGGCTCTAATCAAAG AACATTACACGAGTCCGAAGAAGCTCTTATGCCTAGTCACGAACCCTTTCGTGCCCTGGG TTTCCGATGTAGCCGCCGAGTACAACATCCCTTGTGCCATGCTATGGATTCAACCGTGTG CGTTGTACGCGATTTACTATCGCTGCTTCAATAAGCTCAGCGCCTTCCCGACTCTGACAG ACCCTGATATGGTTGTGGAGCTGCCGGGTTTACCTTCGATGGAGAAGGAGGATCTGCCA TCCTTTGTGCTCCCCAACAACCCATTTGGCAGCTTCCCCAAATTATTCTCTGAACTATTCC AAGGCATGGAGAAATTCAAATGGGTTTTAGGGAATTCTTTCTATGAGCTTGAAAAACATGT CATAGACTCGATGTGCGAGCTTTATCCGATAAGGCCAATCGGTCCACTAGTCCCTCCAAC GTTGCTAGGCCAAGATCAAGAACTTGAGGATGCAAGTGTGGATATGTGGAAATCAGATGA CACTTGCATTGAATGGTTGACGCAGCAACCTCCAAGCTCAGTCATCTATGTATCCTTTGG GAGCATAGTTGTGTTACCAGCCAAGCAAATGGAAGCGATAGCCATGGCTCTAAAGAACG TGAAGCGCCCGTTTCTTTGGGTGGTGAAGCCGCCTGAATTCCCGACGCCTGATGGCGCA GGGCAACTTCCATCATGGTTTCTCGAAGAAACCAAAGACCAAGGTCAAGTCGTGCGCTG GTCTCCTCAAACTAGAGTTTTGTCACACCCGGCTGTGGCATGTTTCATCACTCACTGTGG ATGGAATTCCATGCTCGAGACTATTTGCTCGGGTATCCCTCTCATAGCCTACCCACAGTG GACTGACCAGCCGACCAACGCAAAGCTCATTGTCGATGTCTTTAAGATTGGCGTGAGGA TCAAGAAGGAAGCTGATGGAAATATAAGGGGTGAAGTGATTGAGAAATGCATCGAAGAG GTCATGGTTGGGCCAGTAGCTGAGCAGTTGAGAAAAAACGCGATGGCACTAAAGGCCGA GGCTCAGAAGGCGGTGGCGGCAGGTGGATCATCCGATGAGAATATTCGGCTCTTCGTG GAGGAAATTACCGGCGACTCTTGCAAGAAGGATGGTTCCCCAAACGTAGGAAATTTGAG CCATGAAGTCCAAGATAAGGTTAGTGATAAAGGTGTGTAGGGAGAAACGTGTTCGGATTG GCCGCTAAGAGATTGTGGCTTGTCTTCTTCACATAAAAGACAAGACATTATTGTCCTAGAA GACAAGTATGATATGAAGGTTGTGGTGTTCCTGCGCTTGGAAAAATAAAGAGGACAATTC CAATAAAAAAAAAA 159 ACTCGCTAAATGTCCCGCATCCATATACCCCATACCTCCTGTCGAGTGTTGCCTTAGCGT CATCGCTATTTCGAAATAATTTCTTCAAGCCTCGTCCATGGCACCTCCACACTTCCTCCTC 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 GTGACCTTCCCTGGCCAAGGCCACATAAACCCTTCCCTCCAATTCGCCAAGCGTCTCGT GCGTGTCGGCGCCCACGTGACCTTCGCCACTGCCATTCGTGCCCGTCCCCGCATGGCT GAGTCGGAATCTATCCCCGAGGGGCTATCCTTCGCCAGCTTCTCTGATGGCTACGACGA CGGTTTCGACAATTGGGATGAAATGGAGGAATACATGGACAAGATCAAGCGACGAGGAA CAGAGACTTTAAGTGACCTCATCGCCTCGAACCTTAAGAGCGGTCGGCGATTCTCAGGT GTACTCTACACTATCCTCCTTCCGTGGGCTGCCGAGGTCGCTCGTTCTCATGGCATTCCT TCGACATTCGTTTGGATTCAACCGGCCACTGAAAAGGACTTCTACTATTATTACTTCCATG GCTACGGCGATCTTATTCGAAGCACGGGCGGCAATCCTTCGGTGCCAATCCAATTGCCA GGGTTGCCGCCTCTCATGGCCTGCGACATACCCTCCTTTTTTAATTCTAAAAATGAGTAC AACTTCAGTCTCCCGCTTTTCCAATGGCATTTCAAGATACTACTTGAGGAGGCCAAGCCA AGGATTCTGGCAAACACCTTCGATGCGCTGGAACCGGATGCCATACGGGCTATCAATGA GTTCGAGGTGATTGGGATCGGGCCGCTGATCCCGTCCGCGTTTTTGGACGGCCAAGATC CATCAGACACTTCCTTCGGAGGCGATCTCTTCAAGAGCTCGAGCGGCTACATGGAGTGG CTGGACACGAAGCCAAAGGCGTCGGTGATCTACGTGTCGTTTGGGAGCATCTCCGTGCT ATCGAAGCCACAGAAGGAGGAAATGGCACGGGCGCTTGTAGAGGCTGGCCGGCCGTTC TTGTGGGTCATCCGGGAAAGCGGGAAAGAAGAGAGAGACGAGGATAGATTGAGCTTCAA AGAAGAACTAGATAAGATAGGGATGATAGTGCCGTGGTGCTCGCAAGTGGAGGTTCTCT CGCACCCTTCAGTGGCGTGTTTCGTGACACACTGCGGGTGGAACTCCACGTCAGAGAGC TTGGTCTGCGGGGTACCCATGGTGGCGTTCCCGCAGTGGAGCGATCAGCAAACGAACG CGAAGCTCGTGGCGGATGTGTGGAGGACCGGGGTGAGGATAACGCCCAACGAGCAAGG CCTGGTGGAGAGCGGCGAGATGAGGAGGTGCTTGGAGCTGGTGATGGGAGATGGAAAG GAGGGGGAGGAGATGAGAAGGAATGCCCGGAAGTTTAGGGATCTGGCGAGGGAGGCC GTGAAGGAAGGCGGGTCATCGGACAAGAACCTCAGGGCCTTCGTGGACGAGGTCAGAG AAGCGTCTGAGCTCGAATGAATCGTCTATGGTGTCGCTGTGAGCAGCTAACGTGGTGCT TTCCTGTCCTCATCTTTAGGGACTTTTAGCGAATGCATATTTTATATGGCTTTTATGTAATC CTTCCTGTGGGCATGCAGTCGTCGCTTATTGTTCAGGACAAATTATTGTCCTTTCTAGGT GACATTTTTTCTTTTCTTATTTTCCATTCCTCCTATTTCAGCCCGTCATATATGACGCTTAT GTTGCTAGGTCTTGAATCTTGTTGCTTGGTCTTGAATCTCGATGGTTCGACCTACAGCTG ATGGTAAAAACATTTCTCAAAAAAAAAA 160 ATGGACGAGAATAGAAAGAGAGATTGGAATCGGCATCTGGTCCTTGTTCCCTGTCCTCTC CAAGGGCACTTGAACCCAATGCTCAGTCTAGCCAGCGTTTTCCACTCCAAGGGTTTCGG GGTAACCCTAGTTCTCGTGCAAACGTCCTCTCATCCCGCCGCCACTTCTTGGGCATCCG ACGACTTCTTCTATGAATCGCTGGGTGGATCTGATGGCAGTATCTCGAATGCTCCCGACG TGGATCTCATGCGCTTTCTGAACGAGGTTAACTTGAAGTGTAAATCGTCGTTTCGAGATT GCTTAATGGGATTGCGAATGGGTCGACTGAGAGATCGTAAACTATGTGTTGTGTATGATG CTATCATGTATTTTTCAGCAGAAGTTAGCGACGAATTGGAGATCCCAAGGATGGTCCTGA GGACTAGCATTGTAGCTAATTTTCTTGGCCTTTCAATGCTCAGTCAGAAGGCCTACCTTC CAGCTCAAGAAGATGGAGCGGTGAAGGCCATCCAAGAGCTGATCCCGTCGATGAGAGC GAGGGACATGCCTGTGTTCGACAAGTCCTGCCCAGAAGCCACGGAGCGAGTCCTCGCC CAGATCCATGAATCCACAAGCACAGCCTCAGCAATCGTATGGAACACGCTGCAGACTCT GGAGCAGGCCCTCCTCCACCGCCTCCAGTCCTCTCTCTCCCCTCCCATCTTCCCCATCG GCCCTCTCCACAAGTACCGAACCCGGGATCCTCGTCGTCGTCACCATCGCTCTCTCTTC GCCGTCGAGACCGGTGCTCGTCGCGAGGAAGATCGCATCAAGTGCGTGTCCTTCCTGG ACTCCCACCCCCCGGGCTCTGTCGTCTACGTGAGCACCGGGAGCCTCGTCAAGCTGAG CCGGTCCGAGCTGGCCGAGATGGCCCGGGGCCTCGCCGACTGCGGCCAGCCCTTCCT GTGGGCGGTGGAGCTGAGCTCGGCGCACGATGGTGACATCGCACAGCTCATCCCAAGA GGGGAAGAGCTGCTGTGCGCTGCTGCAGACTGTCATCCTAATGCCCCTTCGATGCGGG GGCTCGTGGTTGCGTGGGCGCCGCAGGAGGAAGTGTTGGCACACGGGTCGATCGGGT GCTTTTGGACGCACAACGGGTGGAACTCGACCCTAGAGAGCATGACCGAGGGGGTGCC GATGCTGTGTTGGCCTAGGGTTGGGGACCAGAAGATCATCGCCGGGTTCGTGACCCGG GTCTGGAGGGTGGGCTTGGAGCTGGAGTGCGATGGCAATGGAGGGTTAGAGAGAGGGA GGATCTCGAGGTCCATTAAGCGGTTGATGGCGGGCGAGGAAGGGAGGGAGATCAGGAA GAGGGCGTTGGAGATGGAGGAGACGGTGGAGCTCGCTTTGAGCGATGGCGGTTGCTCT TCTCAGTCCCTGAGCAAGCTGGTGGATTTCATCCAGCTGCTCTAAATGACATTATTTTGTC CATCAATAAGCGCTTTCGCTAGGCAAATGTGCCCTCAATTCCGAGATGAAGAAGTCGAAA TAGATCGTGAATTTACATACATGATCATTATTCTATGTCTATCGTTGTATCTAAACAGATGG TGTAGATGGTGTTGGTTCATATGATCTATCATATCATATAATAATTTCAAAAAAAAAA 161 GCGGGAATGGCGCCGTCTCCGTCCACCGCCTTCAGCATTCGCCTTCTGGCGTTCGCGCT 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 CCCGTTCGCGCTCCTCCTCGGCAACGCTGTTCTCCGGGCTCAAGCCAGCGTCCATTACT ACGACTTCGTGCTGAGGGAGACGAATATCACGAGGAACTGTACTTCCTGGAGACTGTTG TTAGTGAACGATAGCTTCCCCGGACCGACGATTGAGGTTCATAAAGGTGATCTCGTGTTC GTGAATGTTCATAATCAAGGAGATTACGGAGTCACACTTCACTGGCATGGCGTAAAGCAA CCTCGTAATCCATGGTCAGATGGTCCAGAATACATTACTCAATGTCCAATCCCACCAGGC ACAAATTTTACGTATGAGGTGAATTTTACTACTGAAGAAGGAACTCTTTGGTGGCATGCCC ATAGTGTCTGGACAAGAGCCACTGTGCATGGTGCAATAGTCATTCTACCAGAAGAAGGAA CAACCTACCCTTTTCCTAAGCCAGATGGCGAAGAAATCATTGTGCTTGGTTCTTGGTATTC GGAAGGAGATGATTTGAATTCTGGCGTAGGCGTGAGCCTGGAGACGGGTGAAGCTATGC CTGAATCGATTGGTTATATGATAAATGGAGAGTTTGGAGATTTTGTTGCCTGCTCACAAGA TTCGACATATCACATGTACGTCGAATATGGCAAGACCTACCTTCTTCGTATAATCAATGCC GTTGTCGGTGCTGAGCTCTTCTTTGCCATCGCTGACCACAACTTGACGGTTGTCGGTATG GATGCATCGTACACTGGACCTCTAGTGAGTCCGTACTTGACAACGAGCCCTGGGTCAAC CCTCGACGTAATTTTCACTGCCAATAAGACCCCAGGAAGGTATTACATGGCTGTCCGCCG CTACACGAGCCAGGACACGGACGTAACGGATTTCAACCACATGGTCGCCACTGCCATAC TCCACTATAGCGGGAACTATAGTCTCGACACATCACCGAAATTCCCCAATCGCTCTCTCC CGGGATATTATGACTATAGTGGGGCAGATACCTTCACATTCAAGCTCCGAGGTTTGGCAA GTAAAGAACATCCTTCGGATGTGCCTCTCAACATAACGAGGAGGATGTTCATCACGCTCT CGATGAACGAGATTTTGTGCCCGCATCATGATTGTATCGTTGCTCCGACCACGCTCGGCT CAAGTCTAAATAACCAAAGTTGGGATGACCCATCTACGGATGTGCTCCAAGCATATTACA AGAACATCAGTGGAGTATATACGGCAGATTTTCCGGATTTTCCTCCTTTTGCCTATAACTG GACGGGAGCCGATAATCCGGACGCATGGGGAGTGGCGAACAAGGTGACCAGAGTGAAG ATGTTGGAGTACAATGAATCCGTGGAGGTAGTGTTCCAAGACAGCGGCGTCTTGCAAGG CGCACAGCGTCATCCGATGCATATGCACGGATACAGTTTCTATGTCGTGGGACACGGCC TTGGCAACTTCGACAATGAGACGGATCCCCTGGAGTACAATCTGCTCGACCCACCCCTA GTCAATACGTTCTCCGTTCCTAGGGACGGATGGATTGCCATCAGATTTGTGGCCAATAAT CCAGGCGTATGGTTTTGGCATTGCCACATAGATAAACACATGAGCTGGGGCATGGACAC GGTCTTCATAGTAAAAGATGGAGGCACTGAGGAAACGAGCATGCGAGGGCCTCCTTCGT ACATGCCTCCTTGTGAAGATTCCTACAACATTGCCAGGATGAAATCCCGTCGTCTCCCCC GTCAAATCTCTCGCATATGAGACCACATGCAGCCTCTCGAAGCTGAGCAGGGTTTCAAAG TCATATAGCGAACAGCCTTGTACGTAGCATAAGTTCCGTCCCCCTCAGATTTTTCTTGTG GGAGTCGTTGATCTAAGAATTTGTAGCAATTGTGAACGCTGGATTATATAGAGTAATGTGA TACCTAAATTTTTTTTAAAAAAAAAA 162 TCGGGTTCTTTGTACAACTTAATCGGTTGTATGTGGATACAGTGCAGAAACTGCCCACGA ATTCAGAATCAAATATTATGAGATGCTCCACAGTTCCCCGGTTTAAGTACCTTCCCATCAG TGTACCTGCATTGTCTTCAAGGAGGACATCTAAAGCAACTACTGTAAGACTTTGGACCGG CACGAGCACAAGTCTCCTTCTTTGTTCTGGATCAAGTGATTGTTACAAGTTCATTTTTCTC TTGTTGAGAGAGAGAGAGAGATGGGAACATTTCTAGGGTTTGTGGTCACCATGACCCTG CTCTTTTGCATGGCTCAAGGCGAAGTCATCTACTATGATTTCGTGGTGAAGGAGACACCT ATTCAGATGTTATGTGGGACGAATCAGACCGTATTGACTGTGAATGGTCTGTTTCCTGGG CCAGAGATTCATGCTCACAAAGGCGACACCATCTACGTTAATGTCACCAACACAGGACCT TATGGAGTCACTATTCATTGGCATGGAGTGAGACAAATAAGATATCCCTGGTCCGACGGC CCGGAGTACATCACACAATGCCCAATCCCTACAAACTCAAGTTTCCTTCAAAAAATCATAC TCACTGAAGAAGAGGGCACACTATGGTGGCACGCTCATAGTGACTGGACACGTGCCACT ATACACGGCCCTATAATCATTTTGCCTGTCAACGGCACCAACTACCCTTACAAGTTTGAC GAACAACACACAATCGTGATATCTGAATGGTATGCAAGAGATACAAAGGACATAATTGAT GAGGCTCTCGCAACCGGAGGTGATCCAGATTTGTCTGTGGCCTATACCATCAATGGTCA ACCAGGAGATAGTTATTCATGCTCAAATGATTCGACGTACAATTTAACGGCTGTGCAAGG AAAAACATATCTCCTCCGCATCATCCATTCTGGGTTGAACGAAGAGATGTTTTTCGGCATA GCCGACCACAATATTACTGTGGTCGGAATGGACGGAGCTTATTTAAAGCCGCTTAATACT GAGTACCTCATGATAACTCCCGGTCAAACAATGGATGTTTTGGTCACTGCAAACCAAACC CCCGGTCGCTATTATATGGTTTTTAGTCCGTTCGTCGACACCAATGCCCCGTCCAATGAC AATGTCACTAGGGGGATATTCCAATACACCGGCACTTATAACCAATCAGAGACTCCGGTA TTACCCGAGCTTCCAGGTTTGACCAATAAGAGTGATGCCGGAAACTTCACCATTCAGTTG AGGAGTTTGAATAGTGCAGAACATCCGTCCACAGTTCCGACCAACATCACTAGGAACATT ACGATCACGGTGTCCGTGAATCAGCAGCCATGTCCTGCTAATCAAACATGTAACGGTCCA GATGGCTCAATGCATTCAGCAAGCTTGAACAACATTAGTTTTTCGGCTCCCTCAATCAGC ATTCTCCAAGCATACTACAACAATCTCCAAGGAGTCTACAACAAAACTTTTCCGGATACAC 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 CACCTTTCGTGTTCGACTATACCGGGAATGTATCGGCCTTAGGGGAAGCTGCCAATGTG ACTACCGAAGTGTTGATGATTAACCATAATGAGGAGGTCGAAATAAGATTCCAAGGGACC AATCTCGGAGCAGCGGAGAATCACCCCATGCATTTGCACGGCTATAGCTTTTATGTCGTC GGGATGGGCGACGGAAATTTCAGCGACTCCTATGTATCGCAGTATAATACAGTTGATCCG CCTTTCGTTAACACCGTCGGACTCCCCAAAAATGGGTGGACAGCAATCAGATTCAAAGCC GATAATCCAGGGGTGTGGTTCATGCACTGTCACTTAGAACGCCATGCGAGCTGGGGAAT GGACACAGTCATCGTCGTCAAAGATGGGCCGAACGATGATCAGAAGGTGCTTCCACCGC CCGACGACGTGCCTCCTTGCTCGTAATCAGGATGTTGTTTGCTTCTAGTCCTTAGGACAA AAGCTATTGATATCACACTGGGAATAAACCATCTGAATGTTGTGTCGAAGTTTGCAATGC GGCATCATTCTAATAAGTTTCAATTGTAACACTTGTGTCGGCAAAAAAAAAA 163 GCACAAGCCAAGTCTCCTCTTTACTTCTGGATCGAGTGATTAGTACAAGTTCCATTTTGTA TCAGGGAGAGAGAGGGACCATGGGAACATTTCTAGGGTTCGCGGTCACTGCGACCCTG CTCTTCTGCATGGCTCAAGGCGAAGTCCTCTTCTATGATTTTGTGGTAAATGAGACACCG ATTGAGATGCTATGTGAGACAAATCGGAGTGTACTAATCGTGAACGGTCTATTTCCTGGG CCGGAGATCCGTGCTCACAAGGGCGACACTATTTACGTTAATGTCACCAACTTAGGACCT TATGGAATCACTATTCACTGGCATGGAGTGAGGCAAATACGGTATCCTTGGTCCGATGGC CCAGAATATGTCACGCAATGCCCCATCCCTACGAACTCAAGCTTTCTTCAGAAAATCAAA CTCACCGAGGAAGAGGGCACGCTATGGTGGCATGCCCACAGCGATTGGTCACGTGCCA CAATACATGGTCCTATAATCATTTTGCCAGTCAACGACACCAACTACCCTTATAAGTTTGA CGAGCAACACACAATAGTGATTTCTGAATGGTATGCAAGAGATACGAAGGACATAATCGA TGAGGCTCTTGAATCTGGAGGTGATCCAGACTTGTCCGTGGCCTATACCATCAATGGTCA ACCGGGAGATAGTTATTCATGCTCTAATGGTTCGGCGTACAATATAACGGTTGTGCAAGG AAAAACATATCTCCTCCGGATCATCCACTCTGGGTTGAATGAAGAGATGTTCTTCGGCAT AGCTGAGCACAATCTCACTGTGGTTGGAATGGATGGAGCTTATTTAAAGCCACTTAATATT GAGTACCTCATGATAACTCCTGGTCAAACGATGGATGTTTTGGTCACTGCAAACCAAATC CTCGGTCGTTACTATATGGTTTTTAGTCCGTTCGTGGACACAAGTGCCCCATCCAACGAA AATGTCACAAGAGGAATATTCCAATACAACGGCACTTATAACCACTCAGAGACTCCTGTG TTACCTGAACTTCCGGGTTTTACCAATAAGAGTGATGCCGGAAACTTTACTATTCAGTTGA GGAGTTTGAATAGCGAAGAACATCCATCCACGGTTCCAACCAACATCACAAGAAACATTA CGATCACAGTGTCCGTGAATCAGCAGCCTTGTCCTGCTAATCAAACATGTACCGGTCCAG ACGGGTCTATGCATTCGGCAAGCTTGAACAACATAAGTTTTTTGGCTCCCTCGATTAGCA TTCTCCAAGCATACTACAACAATCTTCTAGGAGTCTACAACGAAACTTTTCCGGATGAACC ATCTTTCGTGTTTGACTACACTGGGAATGTATCGGCCTTAGGGGAAGCTGCCATTGTGGG TAAGGAAGTGTTAATGATTAACTATAATGAGGAGGTCGAAATAAGATTCCAAGGGACCAA TTTGGGAGCAGCAGAGAATCACCCAATGCATTTACACGGCTATAGCTTTTATGTCGTTGG GATGGGCGATGGAAATTTCAGCGACTCCTATGTATCGGATTATAATCTAGTGGATCCGCC CTATGTTAACACCGTCGGACTCCCCAAAAACGGGTGGACATCGATCAGATTCAAAGCTGA TAATCCAGGAGTGTGGTTCATGCACTGTCATTTAGAACGCCATGCAAGCTGGGGAATGAA CACAGTCTTCATCGTCGGAGACGGCAAGGAAAAGCATCAAAAGGTGTATCCGCCTCCCA GTTACATGCCTCCTTGTACCGTGTCTTAATATGGATGTTGTTTGCTTTGAGTTCATTGCCA TTGCAAAAGGCTGTAGACATCCCAATGGGAATAAATCATCTGTATTTTGTACCGAATTATG CACTTTTGCATCATTTTTAAAAGTTTCAATTGTAACACATGTTTGGAATCCAAGAAGTTATT TGATTCAAAATATTGTATTTTCGTCTGATAAAAAAAAAA 164 GCACAAGCCAAGTCTCCTCTTTACTTCTGGATCGAGTGATTAGTACAAGTTCCATTTTGTA TCAGGGAGAGAGAGGGACCATGGGAACATTTCTAGGGTTCGCGGTCACTGCGACCCTG CTCTTCTGCATGGCTCAAGGCGAAGTCCTCTTCTATGATTTTGTGGTAAATGAGACACCG ATTGAGATGCTATGTGAGACAAATCGGAGTGTACTAATCGTGAACGGTCTATTTCCTGGG CCGGAGATCCGTGCTCACAAGGGCGACACTATTTACGTTAATGTCACCAACTTAGGACCT TATGGAATCACTATTCACTGGCATGGAGTGAGGCAAATACGGTATCCTTGGTCCGATGGC CCAGAATATGTCACGCAATGCCCCATCCCTACGAACTCAAGCTTTCTTCAGAAAATCAAA CTCACCGAGGAAGAGGGCACGCTATGGTGGCATGCCCACAGCGATTGGTCACGTGCCA CAATACATGGTCCTATAATCATTTTGCCAGTCAACGACACCAACTACCCTTATAAGTTTGA CGAGCAACACACAATAGTGATTTCTGAATGGTATGCAAGAGATACGAAGGACATAATCGA TGAGGCTCTTGAATCTGGAGGTGATCCAGACTTGTCCGTGGCCTATACCATCAATGGTCA ACCGGGAGATAGTTATTCATGCTCTAATGGTTCGGCGTACAATATAACGGTTGTGCAAGG AAAAACATATCTCCTCCGGATCATCCACTCTGGGTTGAATGAAGAGATGTTCTTCGGCAT AGCTGAGCACAATCTCACTGTGGTTGGAATGGATGGAGCTTATTTAAAGCCACTTAATATT GAGTACCTCATGATAACTCCTGGTCAAACGATGGATGTTTTGGTCACTGCAAACCAAATC 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 CTCGGTCGTTACTATATGGTTTTTAGTCCGTTCGTGGACACAAGTGCCCCATCCAACGAA AATGTCACAAGAGGAATATTCCAATACAACGGCACTTATAACCACTCAGAGACTCCTGTG TTACCTGAACTTCCGGGTTTTACCAATAAGAGTGATGCCGGAAACTTTACTATTCAGTTGA GGAGTTTGAATAGCGAAGAACATCCATCCACGGTTCCAACCAACATCACAAGAAACATTA CGATCACAGTGTCCGTGAATCAGCAGCCTTGTCCTGCTAATCAAACATGTACCGGTCCAG ACGGGTCTATGCATTCGGCAAGCTTGAACAACATAAGTTTTTTGGCTCCCTCGATTAGCA TTCTCCAAGCATACTACAACAATCTTCTAGGAGTCTACAACGAAACTTTTCCGGATGAACC ATCTTTCGTGTTTGACTACACTGGGAATGTATCGGCCTTAGGGGAAGCTGCCATTGTGGG TAAGGAAGTGTTAATGATTAACTATAATGAGGAGGTCGAAATAAGATTCCAAGGGACCAA TTTGGGAGCAGCAGAGAATCACCCAATGCATTTACACGGCTATAGCTTTTATGTCGTTGG GATGGGCGATGGAAATTTCAGCGACTCCTATGTATCGGATTATAATCTAGTGGATCCGCC CTATGTTAACACCGTCGGACTCCCCAAAAACGGGTGGACATCGATCAGATTCAAAGCTGA TAATCCAGGAGTGTGGTTCATGCACTGTCATTTAGAACGCCATGCAAGCTGGGGAATGAA CACAGTCTTCATCGTCGGAGACGGCAAGGAAAAGCATCAAAAGGTGTATCCGCCTCCCA GTTACATGCCTCCTTGTACCGTGTCTTAATATGGATGTTGTTTGCTTTGAGTTCATTGCCA TTGCAAAAGGCTGTAGACATCCCAATGGGAATAAATCATCTGTATTTTGTACCGAATTATG CACTTTTGCATCATTTTTAAAAGTTTCAATTGTAACACATGTTTGGAATCCAAGAAGTTATT TGATTCAAAATATTGTATTTTCGTCTGATAAAAAAAAAA 165 CATAGTTCCAAAGACAAACCTGATCAACCAGAGAGTGAGACCACACAGAGAGAAAGAGA GAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAATGGAGTCGTGCTGGGTTCGTC TCCTTGTTCTTCTCTTTGGGGTGCTCGTTCTTCCTGCAATGGTGGAGTGCAGAGTTCGAC ACTATAAGTTCAATGTGGTGATGAAGAACATGACGAGACTATGCTCCACCAAGCCCATCG TCACCGTCAATGGGAAGTTGCCAGGACCCACCCTCTACGCCAGGGAAGGCGACAACGT GCTTGTCAAGGTCGCCAACCACGTCAAGTACAACGTTACTATTCACTGGCATGGTGTTCG ACAGCTCAGAACGGGCTGGGCCGACGGGCCAGCGTACATTACCCAATGCCCGATCCAG ACGGGCCAAAACTTCATCTACAACTTCACGATCACGGGGCAGAGAGGGACGCTTCTCTG GCACGCGCACATTCTGTGGCTGAGAGTGACCCTGCACGGCGCCATCGTCATCTTGCCGA AGCGTGGCGTCCCCTATCCCTTCCCCAAACCCAGCAAGGAATATGTTATCATCTTGGCTG AATGGTGGAAAGCGGACACCGAAACCGTGATCAACCAAGCTATGAGTCAGGGATTGGCG CCAAATGTCTCGGATGCTCACACCATTAACGGACATCCCGGGCCTGTCCCGGGTTGCCC TTCAGAACGTAGCTATACGTTGCCGGTGGAGAGCGGCAAGACCTATCTGCTGCGGATAG TCAATGCTGCACTCAATGAAGAGCTCTTCTTCAAGATCGCGCAGCACAACCTAACCGTGG TGGAAGTCGATGCCACGTATGTGAAACCGTTCCAAACGGACACCATCCTGATTACTCCAG GTCAGACCACAAACGTCCTCCTCACTACGAACCAAAACGCCGGCAAGTACTTGATCACC GCCTCCACATTCATGGAAACGGCCATCGTAGCCATCGACAACGTGACCGCAAGCGCGGC CGTGCACTATTCCGGCACCCTCGCCAGCGCCTCCACGGTGCTCACCAAACCGCCTCCTC AAAATGCCTCCGCCGTGGCCAACAGCTTCAACAACGCCCTCCGGAGCCTCAACTCGAAG AAGTACCCGGCCAAGGTCCCAAAGACCGTCGATCACAACCTCTTCTTCACCATGGGCTTA GGGGTCAACCCCTGCCCCACTTGCACAGCCGGGAACGGAAGCAGGGTCGTGGCGGCC GTAAACAATATCTCATTCGTGATGCCGACGATCGCCCTCCTACAAGCTCATGTCTTCAAC ATTAGCGGGGTCTTCACGACCGACTTTCCTGGTAACCCTCCGACGACATACAACTACACT GCGACGCCGCCGCAGAACGCGAGCGTGCCGACCATGAACGGCACCAAGGTCTACCGGT TGCCGTATAACGCTACGGTCCAGCTCGTTTTACAGGACACCGGGATAATCGCGCCGGAG ACCCACCCCATCCATCTGCACGGATTCAACTTCTTCGGTGTGGGCAAAGGAGTGGGGAA TTATGACCCAAAGAAGGATCCCAAGAAGTTCAATCTGGTTGACCCAGTGGAGAGGAACA CCATTGGAATCCCATCTGGTGGATGGATAGCCATCAGATTCACAGCAGACAATCCAGGA GTTTGGTTCCTGCACTGCCATCTGGAAGTGCACACAACTTGGGGACTGAAGATGGCATT CTTGGTGGACAATGGGAAGGGGCCTAAAGAGACCCTGCTTCCACCTCCAAGTGATCTTC CAAAATGTTGATCATTTGATCATGAGGACGACAAGCGATTACTAATGACACCGAGTTAGT GGAATCTTCTCTTTGAAAAAGAAGAAGAAGAGCAAGAAGAATAAGAAAGATGAGGAGAGA AGCCATAGAAGATTTGACCAAGAAGAGAGAGGGCAATAAACCAAAGAGACCCTTGAGAT CACGACATCCCGCAATTGTTTCTAGAGTAATAGAAGGATTTACTCGACACTGCTACAATAA ATTAAGGAAGACAAGGAATTTGGTTTTTTCCTTGGAGGAGTGTAATTTGTTTTTTGGCAAG CTATACATGAATACATGGAATAAAGAAAGAGAATTTTGAGAAAAAAAAAA 166 CATAGTTCCAAAGACAAACCTGATCAACCAGAGAGTGAGACCACACAGAGAGAAAGAGA GAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAATGGAGTCGTGCTGGGTTCGTC TCCTTGTTCTTCTCTTTGGGGTGCTCGTTCTTCCTGCAATGGTGGAGTGCAGAGTTCGAC ACTATAAGTTCAATGTGGTGATGAAGAACATGACGAGACTATGCTCCACCAAGCCCATCG 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 TCACCGTCAATGGGAAGTTGCCAGGACCCACCCTCTACGCCAGGGAAGGCGACAACGT GCTTGTCAAGGTCGCCAACCACGTCAAGTACAACGTTACTATTCACTGGCATGGTGTTCG ACAGCTCAGAACGGGCTGGGCCGACGGGCCAGCGTACATTACCCAATGCCCGATCCAG ACGGGCCAAAACTTCATCTACAACTTCACGATCACGGGGCAGAGAGGGACGCTTCTCTG GCACGCGCACATTCTGTGGCTGAGAGTGACCCTGCACGGCGCCATCGTCATCTTGCCGA AGCGTGGCGTCCCCTATCCCTTCCCCAAACCCAGCAAGGAATATGTTATCATCTTGGCTG AATGGTGGAAAGCGGACACCGAAACCGTGATCAACCAAGCTATGAGTCAGGGATTGGCG CCAAATGTCTCGGATGCTCACACCATTAACGGACATCCCGGGCCTGTCCCGGGTTGCCC TTCAGAACGTAGCTATACGTTGCCGGTGGAGAGCGGCAAGACCTATCTGCTGCGGATAG TCAATGCTGCACTCAATGAAGAGCTCTTCTTCAAGATCGCGCAGCACAACCTAACCGTGG TGGAAGTCGATGCCACGTATGTGAAACCGTTCCAAACGGACACCATCCTGATTACTCCAG 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GTCTCCGATGCTCACACGATCAATGGCCATCCAGGGCCAATTTCCAATTGCCCTTCCCAG GGTGGATTTACATTGCCTGTCGAGAGTGGCAAGAGATACATGCTTCGAATCGTCAATGCT GCACTCAATGAGGAGCTCTTCTTCAAGATCGCCGGGCACCAGCTGACCATCGTGGAGGT TGATGCCACCTACGTCAAGCCTTTCAAGACCGACACGATTGTGATCGCGCCTGGCCAAA CCACCAACGCCCTCATCTCCGCTGACCAAAGCTCAGGCAAGTACTTGGTCGCAGCATCC CCTTTTATGGACTCCCCGATCACCGTGGACAACATGACCGCAACTGCCACATTACACTAC TCTGGCACGCTCGCCGCGACTTCCACGACCCTCACCAAGACTCCCCCACAAAACGCCAC CGCTGTGGCCAACAATTTCATTAACTCTCTCCGAAGCCTCAACTCGAAGATATACCCTGC CAAAGTCCCGCTTACAGTTGATCACAACCTCCTTTTCACGGTTGGACTAGGAATCAACCC TTGCCCTTCGTGCAAAGCTGGCAACGGAAGCAGAGTCGTGGCAAGCATGAACAACGTGA CGTTTGTGATGCCGACGACAGCCCTTCTCCAAGCACATTTCTTCAACATAAGCGGCGTCT TCACGAGCGATTTCCCCGGTAACCCGCCGACCACTTTTAACTACACAGGGTCACCGCCA ACAAATTTGCGGACCACGAGTGGGACAAAGGTGTACCGGTTGCGTTATAACTCAACAGT CCAGCTCGTGTTACAAGATACTGGGATCATCGCCCCGGAGAACCACCCAATTCATCTTCA CGGGTTCAATTTCTTCGCGGTCGGGAAGGGACTGGGAAATTATAATCCAAAAGTGGATCA 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 GAAGAACTTCAATCTTGTCGATCCTGTTGAGAGGAACACAATAGGAGTACCGTCTGGGG 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CATAGTGTCAAGGAACACATTCACCTCCGACATGATCATGCTAGGTGCAAGCCCAGGAG GGGTCGACCGGACGAGGAAAGAGCTGGAAGCACTCGCTCTTTCAGCCGGATTTGATAAG CCAAGGATCCTGTGTCGAGCTTACAACATGTGGGTTATGGAGTTGCACAAAAAGAAGTGA TCACTCTCGAGTCGCTCGTGGCATGATTCCCTCATTTTAGGATTTCTCATGCCCGGAAAA ATGAAAGATAAAAAAGGAGTCACCCGTAAAATAAAAGCCATCTTATCGGGTAGAATAATG CAGCATAATCCTTGAGATTCAATAAGAAAGCGTGATTGTTCCGTCTCCATGAGGCGGTTC CTCACTTCCTTCTCAAAAAAAAAAAAAAAA 195 ATACCAGCATCTTCGATTAGCAGAAAGCCAAAAGAAAAGACAGTCGGAAGAAAAAATATA AAAAAAAACATGAGTTCGAAGGAAGCCCCAGTCATTACAACTTCCCATGAAGATGAAGAA ATTTTGAATGCCTTTGAGGTCCCCTCAATGGCTTTTGTTCCCATGGTCTTGAAAGGCGTC CATGAGCTGGGGATTCTTGAATTGCTGGCCAAGGGTGACCAGCTCTCTCCGTTGGACAT CGTGGCCCGCCTCTCCATCGACAACCCGGCCGCACCGGACACGATCGACCGGATGCTG CGGCTCCTTGCGAGTTACTCCATCTTATCGTGCACTCTCGTGGAGGATAAAGAAGGCCG CCCCCAGAGGCTCTACGGCCTCGGGCCTCGGAGCAAGTTCTTTTTGGACCAGAATGGAG CTTCTACTTTACCAACTCATATGCTACTCCAAGAAAAGACTCTCCTGGAATGCTGGAACTG CCTTAAAGATGCAGTTAAGGAAGGAGGGGCAGATCCTTTCACCCGCAGGCACGGCATGA 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CCACATTCATGGCATAAACTTTGATCTACCTCATGTGATCAAAGAGGCTCCTCCTTATCCT GGCATAGAACATGTGGGAGGGGACATGACAAACTACATTCCTAAAGCGGACGTCATTAT CATGAAGTGGATAATTCACGGTGCAGATGACAAGTTATGCGTCAAGCTACTCAAAAACTG CTGGGAGGCATTGCCAGAGAAGGGCAAGGTCGTGATCGTGGACGCTGTCCTTCCAGAG CATCCCGAAACAGATATCATCACGAGGAACGCCTTCCTAGCGGACATGTCCGTGCTGAA TATCACTCCCAGCGGAAAGGATCGGACAGAGAGAGAATTTGAGGTCCTGGCACGTGCAT CCGGCTTCGATGCTCCGAAACTTGTGTGTCGAGCTTACAACATGTGGGTAGTCGAGTTAC ACAAAAGGATGTGATCTCTTCTCATCATAAGCATGTATTGAGCTTTCCCTAGGGAATTCTC TGTATGTTCGTGTTGGGTTTGGACACTTGAGCCAGACCCTTAACCTTGTGTGCCATCTTA AGGAATAAATTAGTGCTGATGGAAAAAAAAA 202 GCTTAGTCCTCTCAACTTCCCACTACAAAGCGCAATCTCTCCTACTGTGCGGATTGAAAA 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 GAACCTGAGAAAGAAAAAAATTCAGGAAACATGAGTTCGGCCGAAACCCTAGCGGTCAC TACCGCCCAAGAAGACGAAGAGTACTTGTCCGCTATCAAACAAAACATGATCTCGTGCGT TCCCCTGATCTTGAAGGCCACCATCGAGCTCGGCATCCTCAAGCTCTTGTCCGAGAGCT CTGCTCAGCTCTCGCCCACTCAGATCGCGTCCCGCCTCTCCATCAAGAACCCTGATGCC GGTGTTGCCATCGACCGCATCCTGCGTTTGCTCGCCAGCTTCTCTTTCCTCTCGTGCACC CTCACGCAGGACAAAGCCGGGCGGCCTGAGAGGATTTATAGCCTGGGCCCCTTGAGCA AGTACTACGTGAATGAGGAAGGGGCTAGCATGGCGCCCTGGTTGCTTATGCTCTTTGAC GAGGTTTCCTTGAGATCATGGTTTTACTTAAAAGATGCAGTGATTGAGGGAGAAGGCGAC CCTTTCAAGCTGGCGAACGGTACGACCCTCTTTGACTACACCGGGACAGACCCGAGATA CAACAGCTACTTCAACAATGCCATGAAGTGTATGTCTACCATTTTCATGGGCAAATTCATG GACACTTACCCTGGATTCGAGAATGCCAAAACAGTTGTCGACGTTGGCGGCGGTGTTGG CGAATGCCTTAAGCTTATACTCTCCAAGCACCACCACCTCCGGGGCATAAACTTCGACCT ACCCCATGTTGTCAAAAATGGGCTTTCTCATCCCGGTTTGGAGCATGTAGGAGGGAGCTT TGTGGATGATCCCATCCCAAAAGGAGACATCCTCTTAGCGAAGTGGCAATTCCATAGTTT CGCGGATGATTTCGTCATACAGCTCCTGAAGAGATGCTGGAAGGCATTGCCGGCATCGG GCAAGGTGGTGGTCATAGACCCAGTCAGCCCGGAATACCCAGGGACGGACCTAGTGAC CCGGGCCACATTCACTTCCGATATGGTCATGCTGGCGTTGCCTCCAGGAGGGAAAGATC GGACGATGAGGGAAGTCGAGGTCGTGGCCCACGCGACCGGGTTCAGCTCCCCGAAAGT GGGCTGCCAGGTCCTCAACATGTGGGCGCTTGAGCTATATAAAATTGCCTAATTCACTTG CTTGAAAATCTCTCCCGCATCGATCTTACCTTACGCTATGTCGTATTGTGTCCAACTTTGC ATTTCCAATTAAATAAAACTGTTCTTGTCATTGCTTTCAAAAAAAAAA 203 GCTTAGTCCTCTCAACTTCCCACTACAAAGCGCAATCTCTCCTACTGTGCGGATTGAAAA GAACCTGAGAAAGAAAAAAATTCAGGAAACATGAGTTCGGCCGAAACCCTAGCGGTCAC TACCGCCCAAGAAGACGAAGAGTACTTGTCCGCTATCAAACAAAACATGATCTCGTGCGT TCCCCTGATCTTGAAGGCCACCATCGAGCTCGGCATCCTCAAGCTCTTGTCCGAGAGCT CTGCTCAGCTCTCGCCCACTCAGATCGCGTCCCGCCTCTCCATCAAGAACCCTGATGCC GGTGTTGCCATCGACCGCATCCTGCGTTTGCTCGCCAGCTTCTCTTTCCTCTCGTGCACC CTCACGCAGGACAAAGCCGGGCGGCCTGAGAGGATTTATAGCCTGGGCCCCTTGAGCA AGTACTACGTGAATGAGGAAGGGGCTAGCATGGCGCCCTGGTTGCTTATGCTCTTTGAC GAGGTTTCCTTGAGATCATGGTTTTACTTAAAAGATGCAGTGATTGAGGGAGAAGGCGAC CCTTTCAAGCTGGCGAACGGTACGACCCTCTTTGACTACACCGGGACAGACCCGAGATA CAACAGCTACTTCAACAATGCCATGAAGTGTATGTCTACCATTTTCATGGGCAAATTCATG GACACTTACCCTGGATTCGAGAATGCCAAAACAGTTGTCGACGTTGGCGGCGGTGTTGG CGAATGCCTTAAGCTTATACTCTCCAAGCACCACCACCTCCGGGGCATAAACTTCGACCT ACCCCATGTTGTCAAAAATGGGCTTTCTCATCCCGGTTTGGAGCATGTAGGAGGGAGCTT TGTGGATGATCCCATCCCAAAAGGAGACATCCTCTTAGCGAAGTGGCAATTCCATAGTTT CGCGGATGATTTCGTCATACAGCTCCTGAAGAGATGCTGGAAGGCATTGCCGGCATCGG 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GAGACCCAAATGACCCCTACCCAAGTCTCGGACGAGGAGGAGACCCTCTTTGCCATGCA GCTGGCAACCGCCTCCGTTCTCCCTAGGGTCCTCAAGGCCACCATCGAGCTCGACCTCC TCGAGATCATGGCCAGGGCGGGGCCAGGCGCCTACCTTACCCCTGGGGAAGTTGCGTC GCAGCTCCCGACCCAGAACCCCGATGCCCCAGTCATGCTCGATCGAATATTTCGGCTGC TGGCTAGCTATTCTGTGCTCACGTGCACTGTCCGTGACCTCCCTGAGGGTAAGGTTGAG CGGCTTTACGGTTTAGCTCCGGTGTGCAAGTTCCTGGTCAAGAACGAGGATGGGGTCTC CCTTGCCCCACTCAACTTGGTCAACCAAGACAAACTCGCCGTGGAAAGCTGGTACTACTT GAAAGATGCGATTCTTGAAGGCGGAATCCCGTTCAACAAGGCACACGGGATGACCGCAT TTGACTATCTAGGTACCGACCCGCGATTCAACAAGATCTTCAACCGGGCAATGTTTGATT TTTCCACCATTACGATGGAGAAGATACTGGAAAAGTACAACGGCTTCGAGGGCCTCAAGA CGATGGTTGATGTTGGAGGTGGCACTGGGGCCGTGCTCAACATGATCATAGCTAAATAC CCGTCGATCAAAGGCATCAACTTCGACTTGCCTCACGTGATTAAAGATGCTCCGTCCTAT CCCGGTGTGGAACACGTTGGAGGTGACATGTTTGTCAGCGTTCCAAAAGGAGATGCCAT TTTCATGAAGTCGATATGCCATAACTGGAACAATGAACATTGCACAAAGCTCCTCAAGAG TTGTTACGATGCGCTTCCGATAAATGGGAGGGTGATCGTTGCAGAATACATACTCCCCGT GTACCCGGACCCGAGCCTAGCGACCAAGGGAGTGATCCACATGGACTGCATGATGTTG GCCCACTGCCCTGGCGG 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CAACCAACCACCAGCTCACCATCTGCAGAATCCTTCTGTCTTTGGCCCCGTATAATTCGA GGCCTCTTGTCTCTTGTCTCCTCTTATGTTCTTCATACCCCCGCGCGCCGCCCCCCCCAA GACAGAAGCAAGCTGTGAGAGAGAAAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGA ATGGAATCGCTCGATGATACTGAAGCAACCCTGAGAGGCCAAGCGCACATATGGAAGCA CATGTTCGCATTCGTCGACTCGATGGCGCTGAAATGTGCGGTCGAGCTCCGAATACCTG ACATCATCCACTCTTATGGTGGCGGGCCTGTCACCCTAGTCCAGATAGCCTCCCGCATTC CCTCCCCATCCCCCGGAACCACATACCTCGCACGCATCATGAGACTCCTTGTCCGCAAG AACATCTTCTCCGCGCATCGTCGCCAACCCGACGGCAGCCAGGAGAGTCACGAGATGCT CTACAGCCTCAACCCATCGTCAAGATGGCTCCTTCAGGGACCCGGGTCTGAGAACAGCC TCGCACCGATGGTGCTGATGGAAGACCACCAGTGGCTGATGTCCCCGTGGCATTGCCTC GGCGACTGCGTCAGGACCGGTGGGGTCGCATTTGAGATAGCTCACGGCCGCAAGATTT GGGACTTCGCATCAGAGAATCCCGAGTTCAACCACTTGTTCAACGATGGGATGGCGTGT ACGAGCAAGATCTTGGTCAAGGCTATTGTGGAAGGGTATAAGCATGGTTTTGAGAGCATT GGATCTTTGGTTGATGTCGGCGGGGGGACCGGGGGGGCAGTGGCCGAGATCATTAAGT CGTATCCACACATTCAGGGGATTAATTTCGATCTGCCTCACGTCGTTGCGACGGCGCCG GCGCACGCTGGAGTCACTCATGTTGGAGGAGACATGTTTGAGACCATACCACATGCTGA 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AGTGCAGAAGCCAACATGGATACTAGCGAGACCCAATCGATCACGACGCCTGCTGAGGA TGAGGAGCTCGTGGCTGCCTTCGAGACGTGCATCCTCACGGCCGTCCCCATGGTGTTGA GGTCTGCCGTCGAGCTTGGGATCATTGACTTGCTAGCCCGGGAAGGCGGGGCCTCCGC CCAGCTCTCGCCGTCCCAGATCGCAGCCCACCTCGGGATCGCCAACCCGGACGCCCCA CGCACCATCAACCGCATGCTTCGTCTCCTGGCGAGCTTCTCCTACTTGTCGTGCACTCTT CATGGCGATCAGAGTCTGTATGGCCTCGGGCCAAAGAGCAAGTACTTTGTAAGCAGTGA AGCCGGTTCTTTCGCGCCATTGCTGCGATTCCTCCAACATAAGACCCTCATCAACAGCTG GTATGGGTTGCAGGAAGCAGTTAAAAATGGAGGAGGCCTCTTCGAGAATGCAAACGGGA CAAATATCTTCGAATACGCCGGGAAGGACCCGGCGCTCAATACGGTCTTCAACAACGGG ATGGAATCCCCGACCCCGCTTTACATGAACAAGATCCTCGAGTCGTACCGTGGGTTTGA GGGCGCAAAGACGATTGCCGACCTAGGTGGCGGCGTCGGCCAGAACCTTCGGCTCATA TTGGACAAGTTCCCAAATCTCAGGGGCATACTCTATGATCTGCCTCATGTGATCAAAGAT GCACCTGCCCATCCTCGTATGGAGCGTGTCGGAGGAGACCTGTTAAAGTCTGTTCCGAA AGCAGATATACTCTTCATGAAGTGGCTTTTCCATGGTCTACGAGACGATTTCTGCAAAATG CTACTCCAGAACTGTTACGAGGCGCTGCCACCAAATGGCAAGGTGGTCATCGTGGACCC GATCCTTCCCGAATACCCCGAGACAGACATAGTGTCGAGGAACTCGTTCACCTCCGACA 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CCAGCAGCGACTGGGTCATGGAGAGCATGAACAAGGGAACTGACAGCTACGGGGTCAC CACCGGGTTCGGCGCCACTTCTCACCGGAGGACGAAGCAAGGCGGTGCTTTGCAGAAG GAACTTATAAGGTTCTTGAATGCCGGGATCTTCGGCAACGGCACGGAGTCGTGCCACAC CCTGCCTCAATCCTCCACCCGAGCCGCCATGCTCGTCCGGGTCAACACCCTCCTCCAGG GCTACTCCGGCATCCGTTTTGAGATCCTCGAGGCCATCACCAAGTTCCTCAACCACAACA TCACCCCGTGCCTGCCCCTCAGGGGCACCATCACTGCCTCAGGCGACTTGGTCCCCCTC TCCTACATTGCCGGGCTCCTGACGGGCCGGCCCAACTCCAAGGCCGTCGGGCCTGATG GGAAGTCCCTGGACGCTGTCGAGGCCTTCCGGCTCGCCGGGATTGACACGGGCTTCTT CGAGCTGCAGCCAAAGGAAGGGTTGGCGCTCGTGAACGGCACGGCAGTCGGGTCTGGC CTGGCTTCCATCGTCCTCTTCGAGGCCAACATACTCGCGGTCCTGTCCGAGGTCCTGTC AGCGATCTTCGCAGAGGTGATGCAGGGGAAGCCGGAGTTCACAGACCACTTGACGCATA AATTGAAGCACCATCCCGGGCAGATTGAGTCTGCGGCTATAATGGAGCACATTTTGGATG GAAGCGCTTACGTGAAGGCTGCTAAAAAGTTGCACGAGATGGATCCGCTCCAGAAGCCA AAGCAGGACAGGTACGCTCTCAGGACTTCTCCCCAGTGGCTAGGGCCCCAGATTGAGGT GATCCGAGCGGCAACCAAGATGATTGAGAGGGAAATCAATTCGGTCAATGACAACCCGC TGATCGACGTCGCGAGGAACAAGGCCCTGCACGGTGGGAACTTCCAGGGGACCCCGAT 表6:巨桉木质素化过程基因序列(续) SEQ ID NO: 序列 TGGTGTCTCCATGGACAACACTCGCCTGGCGATTGCGTCCATAGGGAAGCTCATGTTCG CGCAGTTCTCAGAGCTTGTCAACGACTTCTACAACAACGGGCTGCCCTCAAATCTGTCGG GCGGCCGCAACCCTAGCCTGGACTACGGCTTCAAGGGTGCAGAGATCGCCATGGCGTC ATACTGCTCGGAGCTCCAATTCCTCGCCAATCCCGTTACCAATCATGTCCAGAGCGCGG AGCAGCACAACCAGGATGTCAACTCCCTAGGCCTGATCTCATCGAGGAAGACCGCCGAG GCCATCGACATATTGAAGCTCATGTCTTCCACTTTCCTGGTTGCTCTTGTGCCGGCAGTT GACCTGAGGCATCTGGAGGAGAACCTGAAGAGCACGGTGAAGAACACGGTCGGCAGGG TGGCCAGGAAAGTCCTCATGGTGGGCGCTAATGGCGAGCTCCACCCGTCTCACTACTGT GAGAGGGACCTGCTCAAAGTGGTCGACCGCGAGCATGTGTTCACCTACGCTGATGACGC CTGCAGCGCCACCTACCCGCTGATGCAGAAGCTGAGGCAAGTCCTGGTCGACCAGGCA CTGGTGAATGGCGAGAGCGAGCTGAACCCGAGCACTTCGATCTTCCAAAAGATCGTGGC CTTCGAGGAGGAGCTCAAGGCCCAGTTGCCGAAGGACGTCGAGGGCGTTCGAGTCCAG TACGAGACAGGCAACCTCGCCATCCCCAACCAGATCAAGGAATGCAGGTCCTATCCATT GTACAAGCTGGTGAGGGAGGAGCTGGGGACTGCCCTGCTCACGGGCGAGGGCGTGATA TCCCCTGGCGAGGACTTCGACAAGGTCTTCACTGCGATCTGTGCTGGAAAACTGATTGAT CCGCTGCTGGAGTGCCTAAGCGGTTGGAACGGTGCTCCTCTTCCCATCTCTTAGGAATT GTCCTATATTCTTTCTCCTTCTTTTTCCCTTTCCGTTACTTGCCAAGTAAATCTCATGTATC CAATCTTTTCTATCAAGAGACGAATTGTATTTCTAAAAAAAAAAAAAAA 249 GACGCTTTGCTCGTGTATGTTGCAATCCTCTGAATTTTCCCTAACTAGAAATAAAGAGATT ATATACATACACGAGCAAAGCGCTCTCCTCCAGTTGTCTTCCTTCGTTCGCTCATCTCTCC TCGTACATTATTAGCATACGACCTCTTGTATCGGACCCGGATCCGCTATCGTTAACGTAC ACACGTTCTAGTGCTGAATGGAGATGGAGAGCACCACCGGCACCGGCAACGGCCTTCAC GGCCTCTGCGCCGCCGGGAGCCACCATGCCGACCCACTGAACTGGGGGGCGGCGGCA GCAGCCCTCACAGGGAGCCACCTCGACGAGGTGAAGCGGATGGTCGAGGAGTACCGGA GGCCGGCGGTGCGCCTCGGCGGGGAGTCCCTCACGATAGCCCAGGTGGCGGCGGTGG CGAGTCAGGAGGGGGTAGGGGTCGAGCTCTCGGAGGCGGCCCGTCCCAGGGTCAAGG CCAGCAGCGACTGGGTCATGGAGAGCATGAACAAGGGAACTGACAGCTACGGGGTCAC CACCGGGTTCGGCGCCACTTCTCACCGGAGGACGAAGCAAGGCGGTGCTTTGCAGAAG GAACTTATAAGGTTCTTGAATGCCGGGATCTTCGGCAACGGCACGGAGTCGTGCCACAC CCTGCCTCAATCCTCCACCCGAGCCGCCATGCTCGTCCGGGTCAACACCCTCCTCCAGG GCTACTCCGGCATCCGTTTTGAGATCCTCGAGGCCATCACCAAGTTCCTCAACCACAACA TCACCCCGTGCCTGCCCCTCAGGGGCACCATCACTGCCTCAGGCGACTTGGTCCCCCTC 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SVLGEANEEEAPEVAIHPDDPVALPFSSGTTGLPKGVILTHRNLITSIAQQVDGENPNLHLRAE DVMLCVLPLFHIYSLNSVLLCSLRAGAGVLLMHKFEIGTLLQLIERHRVSVAAVVPPLVLALAKN PLVEKFDLSSIRMVLSGAAPLGKELELALQTRLPGAILGQGYGMTEAGPVLSMCLGFAKQPFP TKSGSCGTVVRNAELKVIDPETGSSLGYNQPGEICIRGQQIMKGYLNDPEATSITIDADGWLH TGDIGYVDDDDEIFIVDRVKEIIKFKGFQVPPAELEALLVSHPSIADAAVVPQKDEVAGEVPVAF VVRSNGFELTEEAVKEFIAKQVVFYKKLHKVHFVHAIPKSPSGKILRKDLRAKLATAAPIS 368 MSGAGKVVGVTGGSGYIASWLVKLLLHRGYTVRATIRDPTDPKKTGHLLALEGAKERLHLFK AELQQEGSFDSVVDGCECVFHIAFPYLPSAADPQAEIIDPAVKGTLNVLRSCAKASSIKRVVVT SSMATVAFSAKPVTSGIVIDETWDSDPEFCQKSKLWYILSKTFAEKAACEFAKENGIDLVIINP GHVFGPFLQPTVNFSVGLILNLINGAQTFPNTCYIFVDVRDVAHAHILAFENHSAHGRYCLVAK TVHCHDVLQILRNLYPTLHLPKKCEDEKPFSSKDEISTKKAEALGVDFTPLEVSLRDTVECLKE KGFISV 369 MSGAGKVVGVTGGSGYIASWLVKLLLHRGYTVRATIRDPTDPKKTGHLLALEGAKERLHLFK AELQQEGSFDSVVDGCECVFHIAFPYLPSAADPQAEIIDPAVKGTLNVLRSCAKASSIKRVVVT SSMATVAFSAKPVTSGIVIDETWDSDPEFCQKSKLWYILSKTFAEKAACEFAKENGIDLVIINP GHVFGPFLQPTVNFSVGLILNLINGAQTFPNTCYIFVDVRDVAHAHILAFENHSAHGRYCLVAK TVHCHDVLQILRNLYPTLHLPKKCEDEKPFSSKDEISTKKAEALGVDFTPLEVSLRDTVECLKE KGFISV 370 MAPASLHEPPNAVCVMDASGRLGSRLVRRLLRRGYSVHAAVQSEGEIDRLKELSSSSPDDA ERLKIFRSDPFDYQSIVDALRGCSGLFYAFEPPQDQPSYDEYMTEVEVRAAHNVLEACAQTD TIDKVVFTSSVTAVVWTDDRKSQESDFDERHWSNVNLCRKYKLWHALSKTLAEKAAWALAM DRGVNMVSVNGGLLMGPDLSIAHPYLKGAAEMYEDGVLVTVDVDFLVDAHLCVFEDVSSYG RYLCFNHIVNRPEDALKLAQMLTPSAPSMPQSYDQELKIIEQRIGNKKLNKLMVDFERGVQVD 371 MPDKRPPSSPPPPPSPLQPPPLKRQHLPPPPPPEPLSPLAGNPTMPVDALPGSGQTVCVTG AGGFIASWIVKLLLERGYTVRGTVRNPDDPKNGHLRELEGASERLTLYKGDLMDYGSLEKAI MGCDGVVHTASPVTDDPEQMVEPAVIGTKNVIVAAAEAKVRRVVFTSSIGAVTMDPNRGPDV VVDESCWSDLEFCKSTKNWYCYGKAVAEKAACAEAKERGVDLVVINPVLVLGPLLQSTINASI IHILKYLTGSAKTYANSVQAYVHVKDVALAHVLVLETPSASGRYLCAESVLHRGDVVEILAKFF PEYNVPTKCSDEVNPRVKPYKFSNQKLKDLGLEFTPVKQCLYETVKSLQEKGHLPVPPPPED SVRIQG 372 MPDKRPPSSPPPPPSPLQPPPLKRQHLPPPPPPEPLSPLAGNPTMPVDALPGSGQTVCVTG AGGFIASWIVKLLLERGYTVRGTVRNPDDPKNGHLRELEGASERLTLYKGDLMDYGSLEKAI MGCDGVVHTASPVTDDPEQMVEPAVIGTKNVIVAAAEAKVRRVVFTSSIGAVTMDPNRGPDV 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表7:巨桉木质素化过程蛋白质序列(续) SEQ ID NO: 序列 CMDLLDYDSVLAAVRGCAGVFHLASPCIVDRVRDPEKELLDPAIKGTANVLTAAKEVGVRRV VVTSSISAITPSPSWPVDRVKAEDCWTDLDYCKQNGLWYPVSKTLAEKTAWDFAKEHGLDV VVVNPGTVMGPVIPPRLNASMLMLQRLLQGCTDTYQDFFMGSVHFKDVALAHILVYENESAK GRHLCVEAISHYGDFVAKVAELYPEYNLPRLPKDTQPGLLRTKNGAKKLMDLGLEFIPMEQIIK DSVESLKSKGFIS 376 MTSKTAAPAEDMQPQPQPQPEPTKRGAVLVTGANGFIGSWLVRALLDSGYPAVRASVFPGS DASHLLALPGASPSRLLISEADVLDAAAVARAVDGCAGVFHVASPCSLEAPADPERDLLRPAV QGTLNVLEAARRAGVRRVVLTSSISALVPNPGWPPHKPFDESSWTDLDYCKPRQKWYPVSK TLAEKAAWEFAEKHGLDVVAIHPATCLGPLLQPGLNASSAVLLQLLQGSTDTQEYHWLGAVD VRDVARAQVLLYETPAASGRYLCTNGIYQFGDFAQRVAKLFPEFPIHRFTGETNPGLAACED AAKRLIDLGFSFTPLEDAIREAVESLKARGYLRG 377 MAERTLCVTGAGGFLASWVVKILLSKGYAVHGTVRDPSDAKYAHLKKLDKASEKLRLFKADL LDYDSLRLAIEGCCGVLHVACPVPSSSVSNPEVELLAPAVKGTLNVLKACSEAKVKRVVYVSS VAAMMMNPSWPKGQAMDELSWSDKEYCRRTENWYCLSKTEAESEALEYAKINGLDVISVC PSLIFGPVLQSTLNASTTALLNLMKGGQESVPNRLRNLVDVRDVAAAVILAYEKSEAEGRYTC TSHCIKTRDLVEKLKSLYPNYNYPHSFTETEEGITLSSEKLQGLGWTYKPLEETLVDSVESYR ASGLLEVK 378 MRSGACSALLLLLLLRLLLIHGLSLPLASSRTTVHRGQFPPSFLFGTATSSFQIEGAYLQGNKS LSNWDIFSHIPGKIEDGSNADVTDNHYNLFMEDIELMCDLGVDAYRFSISWSRVLPKGRFGEV NSEGIEFYNNLIDALLVKGIKPFVTLNHYDIPQLLEDRYGGWLSSEIQLDFGYFAQVCFEAFGD RVTYVVTTFNEPNVFIYDGYVVGTYPPGRCSYPFGNCSYGDSALEPYIATHNLVLSHATAAQIY RKNYQEKQGGMIGIVISAAWYEPYSDTPADRLAVQRALAFDFAWFVDPFVYGDYPPEMRQIV GSRLPTFSAEERNKLDAKLDFIGINHYTTKYAKDCMFSPCTSPYSLGEAFVYVTGEKDGVYIG ERTAMSDFFIVPRGIEGIVTYVKERYNNTPMFITENGYAQFAGPIDDSLNDTKRIEYHEGYLAV LSEVVRKGADVRGYFIWSLLDNFEWLHGYLVRFGLHYVDFQTLKRTPKWSATWCKEFLSEG NNTRPIRKTSTYEM 379 MRIRVPSMLLLWSLLGLVARSTMAEETVIPETTRFDTGGLSRSAFPKGFVWGTATSAYQVEG MADKEGRGPSIWDVFVKIPGIVAGNATGEVSVDQYHRYKEDVDLMAKLNFDAYRFSISWSRI FPDGTGKVNWKGVAYYNRLIDYLLSKGITPYANLYHYDLPEALEKKYQGLLSPNVVKDFADYA DFCFKTFGDRVKNWMTFNEPRVVAALGYDNGFFAPGRCSKAYGNCTAGNSGTEPYIVAHHL ILSHAAAVQRYREKYQEKQKGRIGILLDFVWYEPLTRSKADNYAAQRARDFHVGWFIHPIVYG EYPRTMQNIVGDRLPKFTKEEVKMVKGSMDFVGINQYTAYYINDPNQPKAKVPGYQQDWNA GFAYAKLGVPIGPKAHSYWLYNVPWGLYKAVMYIKERYGNPPVILSENGMDDPGNVTLSQGL 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QKEQGGIIGIVIHAAWFEPISDSLADKLATERAVSFFMSWFLDPIIFGKYPAEMIEILGSILPEFS RSDQEKLKKGLDFIGINHYTSYYVQDCILSICEPGKGITKTEGYYKQSSEKNGVPIGQPTDLEW LNVYPQGMEYMVTYVKERYNNTPMFITENGYGEKDDLKLKDEKPLEDLKRVEYMASHLSALL SAVRKGADVRGYFAWSLLDNFEWQFGYTERFGLHHVNFTTLKRTPKLSASWYKQ FIAEHSIR TITDPDHPNLQQIY 384 MRSQPCSILLRLLLIHGLFLRLTSSRTTVHRGQFPPSFLFGTATSSFQIEGGYLQGNKSLSNW DVFSHMPGKIEDGSNADVADDHYNLFLEDIQLMHSLGVDAYRFSIAWSRVLPQGRFGEVNSE GIEFYNNIIDALLVRDIKPFVTLNHYDLPQLLEDRYGSWLSSEIQLDFGYFAQVCFEAFGDRVT YWSIFNEPNVLIYHGYLLGTYPPGRCSYPFGNCSYGDSALEPYIATHNLVLSHATAAEIYRKYY QEKQGGMIGIVISAPWFEPYDDTPADRLAVQRSLAFYIAWFVDPLVYGDYPPEMRQVLGSRL PTYSAEERKKLLEGKLDFIGVNHYTTLYVKDCMFSSCASPYSLGDAFVYLTGEKDGAYIGERT AMPLFFVVPRGMEGIVTYVKERYNNTPMFITENGYAQPAGAIKDSLNDTKRIEYHENYLAVLS EVVRKGADVRGYFIWSLLDNFEWLYGYLIRFGLHYVDFQTLKRTPKWSATWYTEFLSEDNKI RAIRKTSTYKM 385 MTKKLGFLLRLLVVGLVIAETVHGAYEFSRYDFPPGFVFGAGTSAYQVEGAANEDGRTPSIM DTWAHSDSGITSGANGDIACDQYHKYKVDVQLMAEMGLDAYRFSISWSRLIPNGRGSVNPK GLQYYNNLINELISHGIEPHVTLHHFDLPQALEDEYGGWISRNIVRDFAEYADVCFKIFGDRVK 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FPSDFVFGVGSSAYQSEGAADQQGRGLSIWDTFTKLFPDKISDHSSGFIADEFYYQFQEDINL LKAMGWDFFRFSISWPRIAPHGKISKGVNEQGVAFYNNLIDSLLAEGIQPFVTLFHWDVPQAL EDEYGGFLSINIVEDYIDYVNFCFQKFGDRVKHWVTLNEPNYFTLYGYAMGIYAPGRCSSYIN NCTAGNSATEPYIVAHHLLLSHAAAVKLYRDNYQATQNGKIGMVIATYWMTPKYSTNVSRKA ASRAFDFQFGWFAHPITYGDYPKSMRRYVGERLPKFTKAQSEALKGSRDYMGVNYYTARYV DESASPFTTLNLSYTTDCHCNMTAEKDGIPIGQPTAAEWLYIYPKGIRELMHYVKKNYLDPTIY VTENGMADANNKSLPLEDALTDRLRISYFQLHLSNLSKAIEEGVNVKGYFAWSFLDDFEWVE GYTTRYGLVFVDYGNELKRYMKHSACWFQSFLQKDNATVNYSLRSDA 388 MMKKLGFLLQLVVVGLVIAETVSAADEFSRYDFPPGFVFGAGTSAYQVEGAANEDGRTPSIM DTWAHSDSVITGGANGDIACDQYHKYKEDVQLMAEMGLDAYRFSISWSRLIPNGRGSVNPK GLQYYNNLINELISHGIEPHVTLHHFDLPQALEDEYGGWISRNIVKDFVEYADACFKIFGDRVK YWTTFNEANIFSMAGYDLGFLPPNRCSSPFGYFNCTRGDSSLEPYMAAHNILMSHASATRLY RKKYQNIQKGYVGLNLLSFYSVPFTNKTEDVIAAQRSNEFFLGWFVEPLVYGDYPEVMKKNA GSRLPSFTALESQRVKGSFDFFAVNFYSSNYIKDDPESLSIEPRDYKADMAVEWKYTQGNAM SFMNRFLPSFEFPLTPWGLQGVLELFKQNYGNPPIFIHENGQRMQRNTTLEDWPRIHCLQEH 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LALVARDAVSMMNGPFWQVPTGRRDGRVSNLQDALNNLPGPAFSISALKSSFAAKGLSVKD LAVLSGGHTLGMSHCSSFTNRLYNFTGKNDADPSMDPNYVAQLKTKCKPNDATTIVEMDPG SAKKFDVDYYTLVSKRRGLFQSDAALLTDSTTNAYVQLQLTSKSTFAEDFGVSMVNMGNIGV LTGNSGEIRKKCYLVN 498 MPHLTSHSSPLTCSSTLFIALILICSQPNGSTAAAAANATGRHRQMSFDYYAKSCPQVEQLIG SVTSQQFKEAPVSGPATIRLFFHDCFVEGCDGSILISSKPGSKELAEKDAIDNKDLRAEGFETI AKAKSLVENKCPGLVSCADILAIAARDFVHLSGGPYYQVKKGRWDGRISKAARVPPNIPRANS TVDQLLKLFNSKGLTLADMVVLSGAHTIGFAHCVQFSSRLYNYKGTKRPDPVIDPRLLKALRM SCPQFGGNKDIVAPFDVTTPFLFDHTYYANLEAKLGLLASDQALFSDPRTRPVVQDMAKDKQ KFFQAFGAAMEKMGMIGVKRGRKHGERRRDCSSHG 499 MEMESTTGTGNGLHGLCAAGSHHADPLNWGAAAAALTGSHLDEVKRMVEEYRRPAVRLGG ESLTIAQVAAVASQEGVGVELSEAARPRVKASSDWVMESMNKGTDSYGVTTGFGATSHRRT KQGGALQKELIRFLNAGIFGNGTESCHTLPQSSTRAAMLVRVNTLLQGYSGIRFEILEAITKFL NHNITPCLPLRGTITASGDLVPLSYIAGLLTGRPNSKAVGPDGKSLDAVEAFRLAGIDTGFFEL QPKEGLALVNGTAVGSGLASIVLFEANILAVLSEVLSAIFAEVMQGKPEFTDHLTHKLKHHPGQ IESAAIMEHILDGSAYVKAAKKLHEMDPLQKPKQDRYALRTSPQWLGPQIEVIRAATKMIEREI 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AGIFGNGTESCHTLPQSSTRAAMLVRVNTLLQGYSGIRFEILEAITKFLNHNITPCLPLRGTITA SGDLVPLSYIAGLLTGRPNSKAVGPDGKSLDAVEAFRLAGIDTGFFELQPKEGLALVNGTAVG 表7:巨桉木质素化过程蛋白质序列(续) SEQ ID NO: 序列 SGLASIVLFEANILAVLSEVLSAIFAEVMQGKPEFTDHLTHKLKHHPGQIEAAAIMEHILDGSAY VKAAKKLHEMDPLQKPKQDRYALRTSPQWLGPQIEVIRAATKMIEREINSVNDNPLIDVARNK ALHGGNFQGTPIGVSMDNTRLAIASIGKLMFAQFSELVNDFYNNGLPSNLSGGRNPSLDYGF KGAEIAMASYCSELQFLANPVTNHVQSAEQHNQDVNSLGLISSRKTAEAIDILKLMSSTFLVAL CQAVDLRHLEENLKSTVKNTVGRVARKVLMVGANGELHPSHYCERDLLKVVDREHVFTYAD DACSATYPLMQKLRQVLVDQALVNGESELNPSTSIFQKIVAFEEELKAQLPKDVEGVRVQYET GNLAIPNQIKECRSYPLYKLVREELGTALLTGEGVISPGEDFDKVFTAICAGKLIDPLLECLSGW NGAPLPIS 503 MEVAAAAVVAAAAAHENGNGHALPCSNGSAKPRDDPLGWGAAAESLAGSHLEEVKRMVGE YRRPVLRLGGETLTVAQVAAAARGAGLTVELCESARPGVEASAEWIMESMCKGTDSYGVTT GFGATSHRRTKQGGALQKELIRFLNAGVFGNGTESCHTLPQSATRAAMLVRVNTLLQGYSGI RFEILEALIKLVNSGITPCLPLRGSISASGDLVPFSYIAGLLTGRPNSKAVGPAGETLTAKQAFE LAGISGGFFELQPKEGLALVNGTGVGSALAAIVLFEANMLTVLSEVLSAIFAEVMQGKPEFTDH LTHKLKHHPGQIEAAAIMEHILDGSSYVKAAKKLHDMDPLQKPKQDRYALRTSPQWLGPQVE VIRPSTKSIEREINSVNDNPLIDVSRNKALHGGNFQGTPVGVSMDNTRLAIASIGKLMFAQFSE LVNDFYNNGLPSNLSGGRNPSLDYGFKGAEITMAAYCSELQFLANPVTNHVQSAEQHNQDV NSLGLISARKTAEAVEILQLMSSAFLVALCQAIDLRHLEENLKSTVKNTVSQIAKKVLTMGPNG ELHPSRFCEKDLLKVVDREHVFAYIDDPCSATYPLMQKLRQVLVDHALANGDEVKANSSIFLK IGTFEEELKALLPKEVDNCRSACESGNEAIPNRIRECRSYPLYKFVRADLGTELLTGEKVRSP GEDFDEVFTAMCEGKLIDPLLECLKEWDGPPLPIC 504 MDMDTAACNGKGSLGLCTGAGGDPLNWGAAAAALTGSHLDEVKRMVEESRRPVVRLGGET LTIAQVAAIAGREAGMAVELSEAARAGVKASSDWVMESMSKGTDSYGVTTGFGATSHRRTK QGGALQRELIRFLNAGIFGNGTESCHTLPHSATRAAMLVRINTLLQGYSGIRFEILETMAKLLN RNITPCLPLRGTITASGDLVPLSYIAGLLTGRPNSKAVGPNGESLNAVEAFRLAGIEHGFFDLQ PKEGLALVNGTAVGSGLASIVLYEANILAVLSEVLSAIFAEVMQGKPEFTDHLTHKLKHHPGQI EAAAIMEHILDGSSYVKDAQKLHEMDPLQKPKQDRYALRTSPQWLGPQIEVIRAATKMIEREI NSVNDNPLIDVSRNKALHGGNFQGTPIGVSMDNTRLAIASIGKLMFAQFSELVNDFYNNGLPS NLSGGRNPSLDYGFKGAEIAMASYCSELQFLANPVTNHVQSAEQHNQDVNSLGLISSRKTAE AVDVLKLMSSTFLVALCQAIDLRHLEENLKSVVKNTVNQVAKKVLYVGSNGELHPSRFSEKDL IKVVDREYVFAYIDDPCSATYPLMQKLRQVLVDDALDDVDREKNPSTSIFQKIGTFEEELKALL PKEVENARAQFESGNSAIANKIRGCRSYPLYRFVREELGTGLLTGEKVGSPGEDFDLVFSAM CEGKLIDPLLECLRDWDGAPLPIC 769 MAAVGKTSFLLGALLLFSVAVTLADAKVYYHDFVVQATKVKRLCTTHNTITVNGQFPGPTLEV NDGDTLVVNVVNKARYNVTIHWHGVRQVRSGWADGPEFVTQCPIRPGGSYTYRFTIQGQVG TLWWHAHSSWLRATVYGALVIRPKEGTSYPFPKPKRETPILLGEWWDANPIDVVREATRTGG APNVSDAYTINGQPGDLYNCSSKDTVIVPIDSGETHLLRVINAALNQELFFTVANHRFTVVGAD ASYLKPFTTSVIMLGPGQTTDVLISGDQPPARYYMAAEPYQSAQGAPFDNTTTTAILEYKSAP CPAKGISSKPVMPTLPAFNDTATVTAFIQSFRSPNKVDVPTDIDENLFITVGLGLFNCPKNFGS SRCQGPNGTRFTASMNNVSFVLPSNVSILQAYKQGVPGVFTTDFPANPPVQFDYTGNVSRS LWQPVPGTKVYKLKYGSRVQIVLQGTNIQTAENHPIHIHGYDFYILATGFGNFNPQKDTAKFN LVDPPMRNTVGVSVNGWAVIRFVADNPGAWLMHCHLDVHITWGLAVVFLVENGVGELQSLQ PPPADLPPC 表8 与来自巨桉的木质素化过程基因有关的寡核苷酸序列 SEQ ID NO: 序列 619 TTCTTAAATTCGTTAGGTTGTGATTTCGGGGTTTGGTGAGCATTTTACTGGTGGGGGGTT 620 CCTCAGCCTTTTAGCTCCTAAATCGTACGATTGTTCTGAATAATGTATCATTACCCACTT 621 CCTCAGCCTTTTAGCTCCTAAATCGTACGATTGTTCTGAATAATGTATCATTACCCACTT 622 AGGGGAATAGATTCTCGATTATCGTGTTTATATAAAGATTTCTATTAGGTTCATCGCTCC 623 TCACATGTTGGTGGACAACTTTTCATTGATCTCGAACGAATGGAGTCGCTTTAATCCTTG 624 TCACATGTTGGTGGACAACTTTTCATTGATCTCGAACGAATGGAGTCGCTTTAATCCTTG 625 AAGTTCTTCCCTGAGTATAACGTACCGACCAAGTGCTCTGATGAGGTGAACCCAAGAGTA 626 TGACATGGTTACAATTAACCCAGCTATGGTGATTGGTCCTCTTTTGCAGCCAACACTTAA 627 CTTCTTGGCCTGCTGATCGAGTGAAGGCTGAAGATTGCTGGACTGATCTTGACTACTGCA 628 TTTGCTAAACTAAACTAATCGCAGTGTTTCAGTTTTTATGTTTGTTTAATCCCTTGGTCC 629 AAGCTGAAGAGTCTGTATCCTAACTACAATTATCCTCATAGCTTTACTGAGACCGAAGAA 630 CAAACTCGACGCAAAGTTGGATTTCATTGGAATAAATCACTACACGACTAAATACGCGAA 631 GTGGAGAGGCTAACTTTCAAGATTTTTTACACCATCCTTGCTCCATAAATAAACAGTCGC 632 GTGGAGAGGCTAACTTTCAAGATTTTTTACACCATCCTTGCTCCATAAATAAACAGTCGC 633 TCCACTTAGCGGTGTATCCAATATGTTTCCGCGCACTAATCAATCGTGTCGTGCTGTTAC 634 TATCCAGTTATTTACTGAATGTACTGCATGTTTAGATAACATCAATGGCATGATTTATCA 635 ATTGGACTTTATCGGCATCAATCACTACACAAGTTACTATGTGCAGGACTGTATTTTATC 636 CATCCACCTACAAAATGTAGCATCCTGTGTCTTTAAAACTATTAAGAGATCATATCTTTC 637 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AATTGGAGGACGTACCGAAAGCTCTTGACATACTGAAGCAGTCAAATTGCGTCAAGATTT 653 GATGGTCCGTATGTGTGTAATTCTCTGCAGTAAGAATCCATTAGTAAGTGAGAACGTTCC 654 TTTGGTCATGGTGGGTGCACCTGATCAGCCCCTCGAATTGCCTTCCTTCCCTCTAATTTT 655 GGCTTGGGGCTTATCGGATACAAATCACTACTCCCATAATTGCAGACACTATTTATCTAT 656 GCTTGAGATAATCGAGTACATGTCCAAGATATGCCCGATTAAGACAGTCGGGCCGCTGTT 657 CAACTTCTTGTGGGTCATGAAGCCTCCACACAAGGACTCTGGCTATGAGGTTCTCAAAAT 658 CAACTTCTTGTGGGTCATGAAGCCTCCACACAAGGACTCTGGCTATGAGGTTCTCAAAAT 659 CAACTTCTTGTGGGTCATGAAGCCTCCACACAAGGACTCTGGCTATGAGGTTCTCAAAAT 660 CAACTTCTTGTGGGTCATGAAGCCTCCACACAAGGACTCTGGCTATGAGGTTCTCAAAAT 661 CAACTTCTTGTGGGTCATGAAGCCTCCACACAAGGACTCTGGCTATGAGGTTCTCAAAAT 662 CAAGATAAGGTTAGTGATAAAGGTGTGTAGGGAGAAACGTGTTCGGATTGGCCGCTAAG A 663 TCCATTCCTCCTATTTCAGCCCGTCATATATGACGCTTATGTTGCTAGGTCTTGAATCTT 664 TCGAAATAGATCGTGAATTTACATACATGATCATTATTCTATGTCTATCGTTGTATCTAA 665 CTGAGCAGGGTTTCAAAGTCATATAGCGAACAGCCTTGTACGTAGCATAAGTTCCGTCCC 666 GTGAAGGAGACACCTATTCAGATGTTATGTGGGACGAATCAGACCGTATTGACTGTGAAT 667 AATCATCTGTATTTTGTACCGAATTATGCACTTTTGCATCATTTTTAAAAGTTTCAATTG 668 AATCATCTGTATTTTGTACCGAATTATGCACTTTTGCATCATTTTTAAAAGTTTCAATTG 表8:与来自巨桉的木质素化过程基因有关的寡核苷酸序列(续) SEQ ID NO: 序列 669 CAAGGAATATGTTATCATCTTGGCTGAATGGTGGAAAGCGGACACCGAAACCGTGATCAA 670 CAAGGAATATGTTATCATCTTGGCTGAATGGTGGAAAGCGGACACCGAAACCGTGATCAA 671 AATTAAACTACTATCTTTAGGAAATCGCACATTAATTTTGGTGTATATGCGGTTAGGCAT 672 AATTAAACTACTATCTTTAGGAAATCGCACATTAATTTTGGTGTATATGCGGTTAGGCAT 673 TATTCGTATTCCGTAGGAAATTTCTTTAAAGAACAAGATTCTGCCATTTGCTAAGTTGCA 674 GCAGACGGGCCGTCATACATTACGCAGTGTCCGATTCAGACCAACCAAAGTTACGTTTAC 675 GAGAAAGACAGTACAACAGCTCAACTGCGACCATGAATGCGGTCGAGTATTTTAATGATC 676 CTCTCTTCTCTGCATGGCTCGAGGCAATGTCCATCACTACGATTTCGTGCTGAAGGAAAC 677 CTGAATACGTTACGCAGTGTCCGATCCCTCCGGGGACTAACTTCACTTACCAAGTCTTGT 678 GAAGTTGCTGATCAAGAATAAAACAACCTGTGATCATATTATATCCACAGGCTGCGTATG 679 AAACTACACGAGGCTGTGCAGTACAAAGAGTATGTTAGTCGTTAATGACAGTTTTCCGGG 680 GAGGAATATTCCAATACAACGGCACTTATAACCACTCAGAGACTCCCGTGTTACCTGAAC 681 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GAGAATGGAATCGCTCGATGATACTGAAGCAACCCTGAGAGGCCAAGCGCACATATGGA A 712 CCTGTACTTGGCTTGCGATCTCTTATTGAGGTCTACCCTTCATGATCGATTATCAATACT 713 CCTGTACTTGGCTTGCGATCTCTTATTGAGGTCTACCCTTCATGATCGATTATCAATACT 714 TCTGATACGTTGTTTAGTCTTTGTTTCTCGGCCACTTACTCAGACCTGCATGCTCACCTT 715 CATGAAGAAAATACTCGATGTCTACAGAGGGTTTGAAGGCATCGAAGTGCTGGTCGATGT 716 CATGAAGAAAATACTCGATGTCTACAGAGGGTTTGAAGGCATCGAAGTGCTGGTCGATGT 717 TTTTAGCGTGATTTAAGAATCGTGTCTTTAGTTTGTTTGGTCTACCATTCAAGGAAACCT 718 ATCCAAACTTTGTCTGATGCAAAAGCATAGAGAGCGAAAAATGAGTTCCGCTCAAAACCA 719 ATCCAAACTTTGTCTGATGCAAAAGCATAGAGAGCGAAAAATGAGTTCCGCTCAAAACCA 720 GCCAGAACCTTCGGCTCATATTGGACAAGTTCCCAAATCTCAGGGGCATACTCTATGATC 表8:与来自巨桉的木质素化过程基因有关的寡核苷酸序列(续) SEQ ID NO: 序列 721 ACTCCATGATGCTTCTGGTATGATGTTGTTCTTTCTTTTCTTCTTAGCCTCTGTCGGATT 722 TTCTGCATACTGATTTCACAGAATGTGTAACGAAACGGCGTATATGGATGTGCCTGAATG 723 GAGGCGATTCTCCCCGTGGTTCCAGAGAGAAATGTCTCTTCGAACATTGTGTTCCAGCAA 724 AAGTAGCAAAAGTTTGACAGTATTTGTAATCGACCGACTTATAATCATGCGAGAATAAAT 725 AAGTAGCAAAAGTTTGACAGTATTTGTAATCGACCGACTTATAATCATGCGAGAATAAAT 726 TCTGCCGTCGGATCAGCTGAGCATCTAATCTCAAGTCCTTATGATCAGGGTTCATTCTTA 727 CTGTCTTATATTGTCTTTGAACCGTTGAGCATGTATTTGTATTCAAATGAACGATTAAGG 728 CTGTCTTATATTGTCTTTGAACCGTTGAGCATGTATTTGTATTCAAATGAACGATTAAGG 729 CTGTCTTATATTGTCTTTGAACCGTTGAGCATGTATTTGTATTCAAATGAACGATTAAGG 730 CTGTCTTATATTGTCTTTGAACCGTTGAGCATGTATTTGTATTCAAATGAACGATTAAGG 731 GCAAGCGAATTTCCTAAAGCTACAGCATGGTCGAACCTGCATAATTCTTGGTTTATCTGT 732 TCACCACAATCACGGAGTTATATATTATACCAAGATTTCCGCGTTAACCTTACGCCGGAG 733 TCACCACAATCACGGAGTTATATATTATACCAAGATTTCCGCGTTAACCTTACGCCGGAG 734 ACTGAATTCTGTGAAGGTTATCCTTAAGATAAATAAAAGCACATTCCGCATACCTTATGC 735 ACTGAATTCTGTGAAGGTTATCCTTAAGATAAATAAAAGCACATTCCGCATACCTTATGC 736 AAATGACGTGACCCCTTATAAGTGTGGGTATGTATCAGCTGGGGTTAACTTTGTCTTGCT 737 TGTGACACATTATAAGTGTGGGTATGTATCAGCTGGGGTTAACTTTGTTATGCTAGGATC 738 TGTGACACATTATAAGTGTGGGTATGTATCAGCTGGGGTTAACTTTGTTATGCTAGGATC 739 TGTGACACATTATAAGTGTGGGTATGTATCAGCTGGGGTTAACTTTGTTATGCTAGGATC 740 GCAGATCTATACCAGCTAGCAGGAGTTGTCGCAGTAGAAGTCACTGGAGGTCCCACAAT T 741 GCTTTAGCTTTTTAGGTTCATCAGTGGGAATGGATAAAAAGAAGTGCACATGGGTGTGAA 742 GTGTTTTCGTTGCGTGTATGTGATATTAAAGCACAATGAGATTTAAAGATCAGGCATGGT 743 GTGTTTTCGTTGCGTGTATGTGATATTAAAGCACAATGAGATTTAAAGATCAGGCATGGT 744 AGCATTCTTATGTGCTTTAAAGCCGTTGTACTATAGGAGGTTTAACCTTTAAGGTAATCT 745 TCACTAAGTTCCAATTACTACGACAAGACCTGTCCCAATGCTGAGTTGATCGTCGCAAAT 746 TCACTAAGTTCCAATTACTACGACAAGACCTGTCCCAATGCTGAGTTGATCGTCGCAAAT 747 GGGTTGAGGATAATGGGAGAAGCACGCAGTGGAGTGGGATTTTTATATTTGTATTCATTT 748 CATTGGGATGTTTGGTCCCACTTTTAATATTTATGTATGAGCACTTAAAAGTAGTGTTCA 749 CAAAGTAGGGTTCTACAAGAATACGTGCCCTCAGGCTGAGGAGATAGTTAAGAAAGCGG C 750 AAGGACATTGTCGCACCGTTCGACGTGACCACGCCATTTTTGTTTGACCACACGTATTAC 751 TATTAGCATACGACCTCTTGTATCGGACCCGGATCCGCTATCGTTAACGTACACACGTTC 752 TATTAGCATACGACCTCTTGTATCGGACCCGGATCCGCTATCGTTAACGTACACACGTTC 753 TATTAGCATACGACCTCTTGTATCGGACCCGGATCCGCTATCGTTAACGTACACACGTTC 754 TTCTGTTTGGTCCTTTTTGTCTCCTCCCAAGTGAAGAAATTGGAGAATATAAGTACTTGA 755 TTGCCTTCTAATCTCTCTGGCGGTCGAAACCCCAGCTTGGATTATGGTTTTAAAGGTGCA 756 TCTTATTCAAACACCCCCCCTCGATGTATATTTGGACTTGGAACTTCATCGGTGTAACAA 770 ACCTCTTTATCACGGTCGGCCTAGGACTCTTCAACTGCCCAAAGAATTTCGGTAGCAGTA 表9 辐射松的硅片上杂交数据 SEQ ID NO 总编 号 EST 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 6 0.36 0.59 2 39 0.47 0.16 0.44 0.11 0.82 2.45 3 56 0.28 0.29 0.05 0.25 0.21 0.25 0.18 1.99 2.42 4 36 0.31 0.98 0.16 2.91 0.27 0.19 5 2 0.04 0.19 6 54 1.42 0.21 0.05 0.46 1.23 0.48 2.14 7 38 0.16 0.22 0.44 0.27 0.60 0.68 1.48 8 29 0.40 0.38 0.65 0.42 0.48 0.80 0.24 9 2 0.31 10 2 0.16 0.14 11 69 0.40 0.11 0.29 0.5O 1.38 3.70 12 12 0.05 0.37 0.35 0.61 13 11 0.15 0.11 0.44 14 8 0.11 0.27 0.07 0.39 15 3 0.22 16 29 0.44 0.10 1.40 0.88 0.27 0.2O 0.15 0.43 17 5 0.11 0.15 0.23 18 10 0.11 0.05 0.11 0.92 19 5 0.31 0.14 20 2 0.19 0.04 21 5 0.14 0.15 0.05 22 57 0.47 0.21 0.16 0.27 0.26 0.07 0.11 4.82 2.04 23 7 0.44 0.35 24 38 0.22 0.05 0.41 0.14 0.2O 0.16 2.80 25 2 0.24 26 2 o.os 27 80 0.48 0.13 0.08 0.18 11.69 28 44 0.16 0.14 0.33 1.23 0.15 0.26 0.68 0.21 0.67 0.69 29 13 0.11 0.35 0.16 0.27 30 5 0.22 0.30 31 10 0.22 0.05 0.63 32 20 0.11 0.15 1.17 33 7 0.97 0.31 34 20 0.07 1.50 35 6 0.94 36 2 0.10 37 22 1.15 38 5 0.44 0.09 39 2 0.11 40 2 0.07 0.04 41 52 2.85 0.36 6.18 42 16 0.14 0.13 0.43 0.35 43 7 0.11 0.06 0.15 0.04 0.47 44 5 0.64 0.16 45 9 0.07 0.58 46 8 0.81 47 2 0.39 48 8 0.92 0.11 49 3 0.10 0.19 50 21 0.78 0.25 1.94 0.23 SEQ ID NO 总编 号 EST 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 51 2 0.24 52 7 0.05 0.15 0.55 53 6 0.05 0.77 54 34 0.88 0.24 0.63 0.45 55 56 0.29 3.21 56 1 0.04 57 140 0.28 0.22 1.38 0.81 0.11 0.86 0.38 0.90 7.35 4.75 58 13 0.43 0.07 0.23 0.19 0.10 59 180 0.73 11.33 60 4 0.22 0.05 61 170 0.47 0.28 0.88 0.81 0.41 0.29 0.49 0.33 4.27 10.00 62 2 0.11 63 128 0.22 17.88 0.60 0.85 0.07 0.59 6.41 3.40 64 26 0.16 0.19 0.87 0.35 0.15 0.04 0.34 0.17 65 12 0.07 0.82 66 20 0.14 0.11 0.04 0.54 1.2S 0.33 67 32 1.04 0.07 0.39 0.36 0.7S 0.49 68 1 0.11 69 6 0.41 0.15 70 43 0.31 0.22 0.80 0.13 0.32 0.18 0.52 1.24 71 82 0.63 0.24 0.11 2.55 1.6S 1.58 72 2 0.31 73 4 0.14 0.14 74 6 1.01 75 12 0.73 0.10 76 3 0.41 0.19 77 6 0.10 0.04 0.16 78 7 0.48 0.54 79 8 0.19 0.93 0.10 80 155 0.14 0.95 0.05 0.42 0.79 0.72 1.18 1.25 40.O 4 3.93 81 64 0.31 0.56 0.33 0.15 2.45 1.04 0.94 82 3 0.16 0.11 0.05 83 2 0.15 84 1 0.19 85 1 0.05 86 2 0.16 0.06 87 6 0.04 0.67 88 79 0.31 0.56 0.44 1.75 1.31 0.67 0.48 0.15 0.54 2.49 0.41 89 88 0.16 0.33 0.93 1.38 0.11 0.15 0.63 0.36 3.71 2.10 90 51 0.19 0.07 0.07 0.31 2.78 91 35 0.14 0.22 0.14 0.27 0.17 0.26 0.22 0.27 0.92 0.34 92 48 0.16 0.28 0.05 0.23 0.67 0.28 0.61 0.16 1.56 93 90 0.28 0.44 0.82 0.44 0.80 1.09 6.54 94 7 0.44 0.21 LOT 95 64 0.11 0.36 3.59 96 59 1.20 0.22 0.28 3.25 97 16 0.33 0.05 0.14 1.10 1.07 0.05 98 194 0.11 1.09 13.7 7 99 19 0.05 0.04 1.31 1.09 100 9 0.11 0.16 1.02 SEQ ID NO 总编 号 EST 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 101 24 0.04 1.79 102 34 0.22 2.80 103 13 0.29 0.49 104 60 0.05 7.01 0.68 0.05 105 58 0.29 5.74 106 5 0.20 0.19 107 9 0.29 0.12 0.46 108 2 0.05 0.19 109 8 0.22 0.27 0.11 0.29 110 3 0.28 111 107 0.10 0.06 0.22 0.56 0.15 5.90 112 14 0.10 0.04 1.51 0.05 113 9 0.60 114 4 0.48 0.16 765 45 0.16 0.42 0.88 0.05 0.40 0.65 0.79 0.08 0.93 表9解释: 第1列:芽生殖组织 第2列:芽营养组织 第3列:愈伤组织 第4列:形成层组织 第5列:分生营养组织 第6列:韧皮部 第7列:雌性生殖组织 第8列:雄性生殖组织 第9列:根组织 第10列:维管组织 第11列:木质部 第12列:全植物组织 表10 巨桉的硅片上杂交数据 SEQ ID NO 总编 号 EST 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 115 18 0.16 0.89 0.08 2.37 116 43 0.76 0.99 4.71 0.04 117 24 0.25 0.52 0.08 0.17 0.17 0.07 0.39 0.61 118 13 0.59 0.33 0.06 0.08 0.17 119 47 0.25 0.51 0.38 0.17 0.19 0.28 0.24 2.70 120 14 0.08 0.54 0.15 0.11 0.04 0.81 121 14 0.08 0.54 0.15 0.11 0.04 0.81 122 50 0.17 0.96 0.35 0.22 0.41 5.54 123 24 0.08 0.08 0.06 0.26 0.52 0.12 124 11 0.08 0.08 1.21 0.04 125 22 0.08 0.06 0.76 0.36 0.46 126 19 0.06 4.55 127 31 0.25 3.24 0.08 0.17 0.17 0.15 0.12 0.24 128 27 0.08 3.24 0.31 0.17 0.42 129 27 0.08 3.24 0.31 0.17 0.42 130 3 0.72 131 15 0.97 0.06 0.04 1.16 132 2 0.08 133 4 0.16 134 13 0.15 0.43 135 13 0.92 0.17 136 7 0.34 0.87 137 8 1.21 138 20 2.29 0.08 0.51 0.06 0.13 139 17 0.08 1.19 0.12 0.33 1.77 140 3 0.49 141 4 0.60 1.82 142 161 0.48 0.17 3.67 0.85 0.86 0.77 0.55 0.98 0.24 9.36 143 55 0.24 0.17 4.08 0.68 0.06 0.27 2.08 144 41 1.31 0.15 0.17 4.01 0.32 1.23 145 3 0.33 0.04 146 3 0.23 147 65 0.08 0.99 10.55 0.59 0.24. 0.33 148 10 0.08 0.04 0.08 1.02 149 8 0.59 0.17 150 26 3.10 0.17 0.23 151 26 3.10 0.17 0.23 152 57 0.24 0.17 2.43 1.58 0.67 1.36 153 112 0.25 4.69 0.15 0.51 0.83 6.69 0.08 0.24 3.78 154 2 0.64 155 3 0.11 0.04 156 2 0.64 157 20 0.92 0.17 0.22 0.16 1.47 158 3 0.25 159 3 0.23 160 6 1.72 161 31 0.08 0.38 3.47 162 20 0.93 0.16 0.08 0.85 0.24 163 3 0.08 0.33 164 2 0.64 165 72 0.19 0.85 0.17 0.22 0.16 0.24 9.50 SEQ ID NO 总编 号 EST 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 166 34 0.65 0.17 0.19 3.14 167 47 0.81 0.35 0.22 0.04 0.47 4.87 168 10 0.27 0.06 0.04 0.73 169 47 0.81 0.35 0.22 0.04 0.47 4.87 170 20 0.23 0.35 0.17 0.08 2.86 171 81 2.78 0.15 0.35 8.65 172 10 1.70 173 16 0.08 1.99 0.93 174 9 2.38 175 7 4.15 176 5 2.96 177 5 2.96 178 32 0.08 0.15 0.17 4.77 0.25 179 16 0.17 3.84 180 8 0.38 0.07 0.04 181 31 0.17 0.47 1.11 182 2 0.64 183 10 0.40 184 4 0.16 185 13 ,_0.51 186 46 5.22 187 18 0.54 0.15 0.62 0.16 0.24 1.56 0.76 188 70 0.48 0.08 1.63 0.15 0.17 1.32 1.04 0.55 2.47 189 6 0.08 0.11 0.12 190 6 0.54 0.06 0.33 191 83 0.48 0.08 2.11 0.08 0.17 2.00 0.71 0.24 4.15 192 25 0.23 1.05 0.04 1.15 193 100 1.45 0.59 0.15 1.99 8.30 194 7 0.17 1.27 195 1 0.17 196 89 0.24 0.76 0.09 0.23 1.82 11.66 197 4 0.15 198 8 0.17 0.37 199 331 5.63 1.46 1.05 0.11 5.88 0.43 1.90 29.59 200 7 0.17 0.59 201 20 0.17 3.68 0.59 202 34 0.34 0.17 5.90 203 3 0.96 204 6 0.17 0.95 205 7 0.08 0.08 0.89 206 1 0.04 207 23 0.24 1.47 0.23 0.78 0.08 0.64 208 34 0.08 0.67 0.60 209 27 0.08 0.17 0.48 0.28 0.85 210 11 0.24 1.06 0.12 211 14 0.15 0.17 3.46 212 6 0.24 213 8 0.31 * 214 4 0.16 215 3 0.08 0.13 216 8 0.38 0.96 217 8 2.57 218 1 0.13 219 1 0.15 220 9 0.08 0.08 0.28 SEQ ID NO 总编 号 EST 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 221 2 0.08 0.13 222 47 0.45 0.08 0.35 0.17 0.19 0.08 3.75 223 67 0.34 0.38 0.23 0.35 0.73 0.26 0.47 5.88 224 2 0.15 225 18 0.17 3.55 1.30 226 37 1.31 0.08 0.11 0.32 2.90 227 3 0.86 228 85 0.24 0.68 2.53 0.62 0.55 5.38 0.51 0.13 229 9 0.17 0.55 230 1 0.25 231 32 0.08 1.54 0.11 0.51 0.40 0.72 232 15 0.15 0.17 0.17 5.55 233 42 0.25 0.09 0.46 0.87 0.28 0.15 0.39 2.79 234 14 0.08 0.08 0.87 0.06 0.16 0.24 0.13 235 14 0.23 0.17 0.04 0.04 0.24 0.58 236 32 0.08 0.15 0.17 0.06 4.10 0.24 0.24 1.36 237 19 0.24 0.57 0.08 1.40 0.04 0.16 0.95 238 13 1.14 0.12 239 2 0.04 0.04 240 21 0.09 0.08 0.22 0.41 0.16 241 26 0.62 0.17 2.54 242 10 0.17 0.04 2.84 243 5 0.76 244 8 0.08 1.16 245 10 0.08 1.50 246 4 0.67 247 210 4.41 0.54 0.68 0.22 1.37 0.75 1.90 19.41 248 8 2.57 249 8 0.15 0.92 250 14 1.55 251 43 0.15 2.60 0.11 2.18 0.31 0.71 0.17 252 56 3.92 0.17 0.17 0.24 0.24 2.47 768 148 0.08 3.69 0.85 1.56 0.28 0.08 0.95 15.68 表10解释: 第1列:芽生殖组织 第2列:芽营养组织 第3列:形成层组织 第4列:果实组织 第5列:叶组织 第6列:韧皮部 第7列:生殖组织 第8列:根组织 第9列:茎 第10列:木质部 第11列:全植物组织 实例 表12 DNA构筑体的核苷酸序列,适用于制备所述构筑体的引物和包括于所述构筑体中的 元件 SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 757 pWVC50 1 ggccgcattt aaatgggccc tcgagagccc gggctcctgc aggtacctta attaaaagtt 61 taaactatca gtgtttgaca ggatatattg gcgggtaaac ctaagagaaa agagcgttta 121 ttagaataat cggatattta aaagggcgtg aaaaggttta tccgttcgtc catttgtatg 181 tgcatgccaa ccacagggtt ccccagatcc gccggcgttg tggatacctc gcggaaaact 241 tggccctcac tgacagatga ggggcggacg ttgacacttg aggggccgac tcacccggcg 301 cggcgttgac agatgagggg caggctcgat ttcggccggc gacgtggagc tggccagcct 361 cgcaaatcgg cgaaaacgcc tgattttacg cgagtttccc acagatgatg tggacaagcc 421 tggggataag tgccctgcgg tattgacact tgaggggcgc gactactgac agatgagggg 481 cgcgatcctt gacacttgag gggcagagtg ctgacagatg aggggcgcac ctattgacat 541 ttgaggggct gtccacaggc agaaaatcca gcatttgcaa gggtttccgc ccgtttttcg 601 gccaccgcta acctgtcttt taacctgctt ttaaaccaat atttataaac cttgttttta 661 accagggctg cgccctgtgc gcgtgaccgc gcacgccgaa ggggggtgcc cccccttctc 721 gaaccctccc ggcccgctaa cgcgggcctc ccatcccccc aggggctgcg cccctcggcc 781 gcgaacggcc tcaccccaaa aatggcagcg ctggcagtcc ataattgtgg tttcaaaatc 841 ggctccgtcg atactatgtt atacgccaac tttgaaaaca actttgaaaa agctgttttc 901 tggtatttaa ggttttagaa tgcaaggaac agtgaattgg agttcgtctt gttataatta 961 gcttcttggg gtatctttaa atactgtaga aaagaggaag gaaataataa atggctaaaa 1021 tgagaatatc accggaattg aaaaaactga tcgaaaaata ccgctgcgta aaagatacgg 1081 aaggaatgtc tcctgctaag gtatataagc tggtgggaga aaatgaaaac ctatatttaa 1141 aaatgacgga cagccggtat aaagggacca cctatgatgt ggaacgggaa aaggacatga 1201 tgctatggct ggaaggaaag ctgcctgttc caaaggtcct gcactttgaa cggcatgatg 1261 gctggagcaa tctgctcatg agtgaggccg atggcgtcct ttgctcggaa gagtatgaag 1321 atgaacaaag ccctgaaaag attatcgagc tgtatgcgga gtgcatcagg ctctttcact 1381 ccatcgacat atcggattgt ccctatacga atagcttaga cagccgctta gccgaattgg 1441 attacttact gaataacgat ctggccgatg tggattgcga aaactgggaa gaagacactc 1501 catttaaaga tccgcgcgag ctgtatgatt ttttaaagac ggaaaagccc gaagaggaac 1561 ttgtcttttc ccacggcgac ctgggagaca gcaacatctt tgtgaaagat ggcaaagtaa 1621 gtggctttat tgatcttggg agaagcggca gggcggacaa gtggtatgac attgccttct 1681 gcgtccggtc gatcagggag gatatcgggg aagaacagta tgtcgagcta ttttttgact 1741 tactggggat caagcctgat tgggagaaaa taaaatatta tattttactg gatgaattgt 1801 tttagtacct agatgtggcg caacgatgcc ggcgacaagc aggagcgcac cgacttcttc 1861 cgcatcaagt gttttggctc tcaggccgag gcccacggca agtatttggg caaggggtcg 1921 ctggtattcg tgcagggcaa gattcggaat accaagtacg agaaggacgg ccagacggtc 1981 tacgggaccg acttcattgc cgataaggtg gattatctgg acaccaaggc accaggcggg 2041 tcaaatcagg aataagggca cattgccccg gcgtgagtcg gggcaatccc gcaaggaggg 2101 tgaatgaatc ggacgtttga ccggaaggca tacaggcaag aactgatcga cgcggggttt 2161 tccgccgagg atgccgaaac catcgcaagc cgcaccgtca tgcgtgcgcc ccgcgaaacc 2221 ttccagtccg tcggctcgat ggtccagcaa gctacggcca agatcgagcg cgacagcgtg 2281 caactggctc cccctgccct gcccgcgcca tcggccgccg tggagcgttc gcgtcgtctc 2341 gaacaggagg cggcaggttt ggcgaagtcg atgaccatcg acacgcgagg aactatgacg 2401 accaagaagc gaaaaaccgc cggcgaggac ctggcaaaac aggtcagcga ggccaagcag 2461 gccgcgttgc tgaaacacac gaagcagcag atcaaggaaa tgcagctttc cttgttcgat 2521 attgcgccgt ggccggacac gatgcgagcg atgccaaacg acacggcccg ctctgccctg 2581 ttcaccacgc gcaacaagaa aatcccgcgc gaggcgctgc aaaacaaggt cattttccac 2641 gtcaacaagg acgtgaagat cacctacacc ggcgtcgagc tgcgggccga cgatgacgaa 2701 ctggtgtggc agcaggtgtt ggagtacgcg aagcgcaccc ctatcggcga gccgatcacc 2761 ttcacgttct acgagctttg ccaggacctg ggctggtcga tcaatggccg gtattacacg 2821 aaggccgagg aatgcctgtc gcgcctacag gcgacggcga tgggcttcac gtccgaccgc 2881 gttgggcacc tggaatcggt gtcgctgctg caccgcttcc gcgtcctgga ccgtggcaag 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 2941 aaaacgtccc gttgccaggt cctgatcgac gaggaaatcg tcgtgctgtt tgctggcgac 3001 cactacacga aattcatatg ggagaagtac cgcaagctgt cgccgacggc ccgacggatg 3061 ttcgactatt tcagctcgca ccgggagccg tacccgctca agctggaaac cttccgcctc 3121 atgtgcggat cggattccac ccgcgtgaag aagtggcgcg agcaggtcgg cgaagcctgc 3181 gaagagttgc gaggcagcgg cctggtggaa cacgcctggg tcaatgatga cctggtgcat 3241 tgcaaacgct agggccttgt ggggtcagtt ccggctgggg gttcagcagc cagcgcttta 3301 ctggcatttc aggaacaagc gggcactgct cgacgcactt gcttcgctca gtatcgctcg 3361 ggacgcacgg cgcgctctac gaactgccga tagacaactg tcacggttaa gcgagaaatg 3421 aataagaagg ctgataattc ggatctctgc gagggagatg atatttgatc acaggcagca 3481 acgctctgtc atcgttacaa tcaacatgct accctccgcg agatcatccg tgtttcaaac 3541 ccggcagctt agttgccgtt cttccgaata gcatcggtaa catgagcaaa gtctgccgcc 3601 ttacaacggc tctcccgctg acgccgtccc ggactgatgg gctgcctgta tcgagtggtg 3661 attttgtgcc gagctgccgg tcggggagct gttggctggc tggtggcagg atatattgtg 3721 gtgtaaacaa attgacgctt agacaactta ataacacatt gcggacgttt ttaatgtact 3781 ggggtggttt ttcttttcac cagtgagacg ggcaacagct gattgccctt caccgcctgg 3841 ccctgagaga gttgcagcaa gcggtccacg ctggtttgcc ccagcaggcg aaaatcctgt 3901 ttgatggtgg ttccgaaatc ggcaaaatcc cttataaatc aaaagaatag cccgagatag 3961 ggttgagtgt tgttccagtt tggaacaaga gtccactatt aaagaacgtg gactccaacg 4021 tcaaagggcg aaaaaccgtc tatcagggcg atggcccacg gccgctctag aactagtgga 4081 tcccccctac gtgcgatcta gtaacataga tgacaccgcg cgcgataatt tatcctagtt 4141 tgcgcgctat attttgtttt ctatcgcgta ttaaatgtat aattgcggga ctctaatcat 4201 aaaaacccat ctcataaata acgtcatgca ttacatgtta attattacat gcttaacgta 4261 attcaacaga aattatatga taatcatcgc aagaccggca acaggattca atcttaagaa 4321 actttattgc caaatgtttg aacgatccct cagaagaact cgtcaagaag gcgatagaag 4381 gcgatgcgct gcgaatcggg agcggcgata ccgtaaagca cgaggaagcg gtcagcccat 4441 tcgccgccaa gctcttcagc aatatcacgg gtagccaacg ctatgtcctg atagcggtcc 4501 gccacaccca gccggccaca gtcgatgaat ccagaaaagc ggccattttc caccatgata 4561 ttcggcaagc aggcatcgcc atgggtcacg acgagatcct cgccgtcggg catgcgcgcc 4621 ttgagcctgg cgaacagttc ggctggcgcg agcccctgat gctcttcgtc cagatcatcc 4681 tgatcgacaa gaccggcttc catccgagta cgtgctcgct cgatgcgatg tttcgcttgg 4741 tggtcgaatg ggcaggtagc cggatcaagc gtatgcagcc gccgcattgc atcagccatg 4801 atggatactt tctcggcagg agcaaggtga gatgacagga gatcctgccc cggcacttcg 4861 cccaatagca gccagtccct tcccgcttca gtgacaacgt cgagcacagc tgcgcaagga 4921 acgcccgtcg tggccagcca cgatagccgc gctgcctcgt cctggagttc attcagggca 4981 ccggacaggt cggtcttgac aaaaagaacc gggcgcccct gcgctgacag ccggaacacg 5041 gcggcatcag agcagccgat tgtctgttgt gcccagtcat agccgaatag cctctccacc 5101 caagcggccg gagaacctgc gtgcaatcca tcttgttcaa tcatctgtta atcagaaaaa 5161 ctcagattaa tcgacaaatt cgatcgcaca aactagaaac taacaccaga tctagataga 5221 aatcacaaat cgaagagtaa ttattcgaca aaactcaaat tatttgaaca aatcggatga 5281 tatttatgaa accctaatcg agaattaaga tgatatctaa cgatcaaacc cagaaaatcg 5341 tcttcgatct aagattaaca gaatctaaac caaagaacat atacgaaatt gggatcgaac 5401 gaaaacaaaa tcgaagattt tgagagaata aggaacacag aaatttacct tgatcacggt 5461 agagagaatt gagagaaagt ttttaagatt ttgagaaatt gaaatctgaa ttgtgaagaa 5521 gaagagctct ttgggtattg ttttatagaa gaagaagaag aaaagacgag gacgactagg 5581 tcgagagaaa gctaaggcgg tgaagcaata gctaataata aaatgacacg tgtattgagc 5641 gttgtttaca cgcaaagttg tttttggcta attgccttat ttttaggttg aggaaaagta 5701 tttgtgcttt gagttgataa acacgactcg tgtgtgccgg ctgcaaccac tttgacgccg 5761 tttattactg actcgtcgac aaccacaatt tctaacggtc gtcataagat ccagccgttg 5821 agatttaacg atcgttacga tttatatttt tttagcatta tcgttttatt ttttaaatat 5881 acggtggagc tgaaaattgg caataattga accgtgggtc ccactgcatt gaagcgtatt 5941 tcgtattttc tagaattctt cgtgctttat ttcttttcct ttttgttttt ttttgccatt 6001 tatctaatgc aagtgggctt ataaaatcag tgaatttctt ggaaaagtaa cttctttatc 6061 gtataacata ttgtgaaatt atccatttct tttaattttt tagtgttatt ggatattttt 6121 gtatgattat tgatttgcat aggataatga cttttgtatc aagttggtga acaagtctcg 6181 ttaaaaaagg caagtggttt ggtgactcga tttattcttg ttatttaatt catatatcaa 6241 tggatcttat ttggggcctg gtccatattt aacactcgtg ttcagtccaa tgaccaataa 6301 tattttttca ttaataacaa tgtaacaaga atgatacaca aaacattctt tgaataagtt 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 6361 cgctatgaag aagggaactt atccggtcct agatcatcag ttcatacaaa cctccataga 6421 gttcaacatc ttaaacaagg atatcctgat ccgttgacgg cgcgccaagc ggccgcgatc 6481 tagtaacata gatgacaccg cgcgcgataa tttatcctag tttgcgcgct atattttgtt 6541 ttctatcgcg tattaaatgt ataattgcgg gactctaatc ataaaaaccc atctcataaa 6601 taacgtcatg cattacatgt taattattac atgcttaacg taattcaaca gaaattatat 6661 gataatcatc gcaagaccgg caacaggatt caatcttaag aaactttatt gccaaatgtt 6721 tgaacgatcg gggaaattcg agctcacgga taacagagtc tttatattaa acgaaatggt 6781 attgcagtgc cggccaggac accagtattg gcttcaactg accgacgaaa agaaaaatat 6841 aacataagag ggtctgaaac agacaaacaa cactaacaca tacataaaca caatttattc 6901 gtgagaaata cgacaaacac tgaacatcac ccgaatttat tatccacaaa taacacccat 6961 cgataagctt ccagatttct ggtggagctc cagacaactg ctggacgaat tcctgcagat 7021 cgatcaatca ttcgatcaat agagaggaca gagaaggcgt ggactcggca cggcggtgag 7081 tcgaatcgct cttggcgcgg tgagtccaaa cacatcattc atctcgagtt cactcggttt 7141 catcccgtcc ggcaactccc acgtgaaaca gtgaaggagg tgagccacag tcgtctctag 7201 cgcgtagagt ccgagttgca taccggggca agaccgacga cctgacccga atgggatgaa 7261 ctcgaagttg ttccctttga aatcgggcac accgtctttg agaaacctgg agggcctaaa 7321 cgtatctggg tcggcccacg agttcttgtc ccggccgatg gcgcacgcgt tgatcatcac 7381 ccgcgatttc gccggaatgt agtagccgcc gacctcggcg tcctcggcag tctcgtggag 7441 gaggagtggg atgggtgggt ggaggcgaag gacttccttc agtacgcatt tcaagtaggt 7501 gagcttctcg aagtctttct cttcgactcg ccggtcaaga cccaccacca cggcgagttc 7561 ttgttggacc ttctttagat cttctgggct tttcatcagc tccgtcatgg cccattcaat 7621 cgcggacgcc accgtttcgg tccctccaaa cattacgtcc atgatagctt tgatgttgtc 7681 tttggtgagt ttgatggaat tttgaagatc gtcagattcg cttactttgg cttcctcacc 7741 gtaaaaagca agtaaatcat ctaccatatc agtatcaacc tcctccgagt ttttactccc 7801 cttctgtata tgatcgtcga tgatcttgtc aataaaccca tcaagcgccc ctcgtgcctt 7861 gttgagcctg acgttaatcc cctgaggaac ccatttgagc caagggataa aatcagctat 7921 attaaaagca ccaaacagct gcgaaaactc ttgcagtatg gccacgaact cgtcctggtc 7981 ctcatgcgag atcgtcccaa aagccgccct gtaagtaata ttcttcgtca gagcaaaaac 8041 cagctcgccg atattcaccg tcgacccaat attggacgcg accactcgta ctgccgagtc 8101 gacctcgtct cggaccgact cccacgactc ggctcgtttc cggctaaata atttcatgac 8161 gcagagttta cgcatctgac gccaaaacgg gccgtagtga gcgaaggcca tgtcggctcg 8221 gtcataggtg aggtagctga tggctatggt ggctggccgg ttcgagaaga tgttgtcttg 8281 gacttgaagg acttggcgag ccatgtcggg tgtggaaacg gccaccatgt gtaagaatcc 8341 catcttgagg tggaatagac cgccgtattg tttggcgagt ttggcgagtc ctcggtgagt 8401 gagttgatcc atcatgagca tgtttccgat caccggtaag ccttttgggc ctggtgggta 8461 tggtagtctc tggcgaagcc gagatactag gcccaataag agtagcaaag gtataatgaa 8521 gaacagcgtc atgggtagtg gttgcaaggc ttcatgaaga gaagaatcca tggcctgcag 8581 cccgggggat cgcttgaaat tgaaatatga ctaacgaata tacctgcaca tcatcacaag 8641 ctaattagac agatacttca aggaataaat aattcatcac ccaaatacag accaacggac 8701 agattctgcg aaagaagcac aaaagaagag ggcagacacc ctagcaaccc atagttacaa 8761 cctgaacaca aatattaaca agaaatcaaa aagaaagaga caccctaaaa tacagttgca 8821 atagaaataa aatatggcac cagcaatcca cgaattagaa aaagaaccat cagttcgaag 8881 gataagagga agaaaatatg tgacatgtga catgtcaata gtaacgcaca aaccctaaca 8941 gcttacacat agaggacctt atagggaaag cacatcactg tgaataatca cctaccctca 9001 gaacccgggc ccaaaattaa aatattacta cagaacgcca caagaaaatg ctcaaagaag 9061 aaagggttcc tgtgagatca aaggagggaa actataacaa ggttggagac aaaatattaa 9121 agtacaacgc aataatctgc aaaggccttc tgaaacacat gacgcaataa aacgcaaaca 9181 cctgctgaaa cctttacaga caagagccta ttacaaacag cgactactca taacttacat 9241 acgaaaatta aatattccag agagacagac ctattaaggg aagaaaacac agatgaaagc 9301 acgaaagccc tagtaatgtc agccatagtc gagaaaaata acccaaataa acatgcgaaa 9361 cccaaaagga cctggcaaaa gattcttccc ccacagaaac caccattaac aatttacaaa 9421 gaaaaacaaa tgttaagagt aaagcccttc aaaactccat acctttgaat gaaaagctct 9481 ctgagaatat cgcactgatt atacaacgca agagaaaaga tgagaagtaa cgcggtgaag 9541 gcgagtattt aatagcgttg gatgagaccc ttctcccgct acgcgacacg acaacagacg 9601 acctgtcacc atcggtggtt gcgtaccagc ggggataaca acgacatttt ccaatagaga 9661 aatgacacgt gtatactgtg cgctggctgt gtcggtgggt tatacagggt catccggtcg 9721 cacatccgtc acgcttctcg agacgtatgt aaagcgcgtc tgtaggattc caactccgcg 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 9781 tggaccccac aataaattac tttttaatac aaaaccaggg agataaaaga ttctcgttcg 9841 agggatctcc gatatgtcat tatgccattt aagtaaaata aataaacttt ttgttttttt 9901 aagtaaataa aagaaataaa ttgttggttt gtgaatactt ttatttactt tatttcttta 9961 tctactctta aggaatgtaa ttaacggtga agtaggaaaa gttttacggt taggggagga 10021 gttgctttga aagttatgaa aattctagtt atatttagag aaaatccgat acggattttt 10081 gtagatccaa gttatttttg ttaaacttca aaattttagg tgtcctgaat gtttttgatg 10141 gtgctgaatc tatttccatc ataaaaaaca tgattcaagc actccctcta caaaaaaatt 10201 ttaatctttt ttaccgggat tccggccact tttaactgtc tagggaattc ctccgcctcc 10261 tggttagacg attccaatgt cttatcctct caaacttgta catcaatatt tgttcacttt 10321 ggttttcttt ttgacttaat aatacataga ttttttactc tataatcctt ggattttctt 10381 gaaagtaagt ttggtagatg gatttttcca ttgataaatc ttgttgactt ggtgaacatc 10441 tttccaacta tgggcaattt gtccaagtgg atcttctaga ctcctttgag tggatatatt 10501 tatacaattt tgatatgatt taggaagtaa tgtagttttt ttatatcaat gtagttagtt 10561 ttttccaaca ttcaggattg taacggttgg tgggaaaggt agtggagagt ttgataatta 10621 aataaagaat tttttttatg tatttgtgag gggttttgc 758 pWVC51 1 ggccgcattt aaatgggccc tcgagagccc gggctcctgc aggtacctta attaaaagtt 61 taaactatca gtgtttgaca ggatatattg gcgggtaaac ctaagagaaa agagcgttta 121 ttagaataat cggatattta aaagggcgtg aaaaggttta tccgttcgtc catttgtatg 181 tgcatgccaa ccacagggtt ccccagatcc gccggcgttg tggatacctc gcggaaaact 241 tggccctcac tgacagatga ggggcggacg ttgacacttg aggggccgac tcacccggcg 301 cggcgttgac agatgagggg caggctcgat ttcggccggc gacgtggagc tggccagcct 361 cgcaaatcgg cgaaaacgcc tgattttacg cgagtttccc acagatgatg tggacaagcc 421 tggggataag tgccctgcgg tattgacact tgaggggcgc gactactgac agatgagggg 481 cgcgatcctt gacacttgag gggcagagtg ctgacagatg aggggcgcac ctattgacat 541 ttgaggggct gtccacaggc agaaaatcca gcatttgcaa gggtttccgc ccgtttttcg 601 gccaccgcta acctgtcttt taacctgctt ttaaaccaat atttataaac cttgttttta 661 accagggctg cgccctgtgc gcgtgaccgc gcacgccgaa ggggggtgcc cccccttctc 721 gaaccctccc ggcccgctaa cgcgggcctc ccatcccccc aggggctgcg cccctcggcc 781 gcgaacggcc tcaccccaaa aatggcagcg ctggcagtcc ataattgtgg tttcaaaatc 841 ggctccgtcg atactatgtt atacgccaac tttgaaaaca actttgaaaa agctgttttc 901 tggtatttaa ggttttagaa tgcaaggaac agtgaattgg agttcgtctt gttataatta 961 gcttcttggg gtatctttaa atactgtaga aaagaggaag gaaataataa atggctaaaa 1021 tgagaatatc accggaattg aaaaaactga tcgaaaaata ccgctgcgta aaagatacgg 1081 aaggaatgtc tcctgctaag gtatataagc tggtgggaga aaatgaaaac ctatatttaa 1141 aaatgacgga cagccggtat aaagggacca cctatgatgt ggaacgggaa aaggacatga 1201 tgctatggct ggaaggaaag ctgcctgttc caaaggtcct gcactttgaa cggcatgatg 1261 gctggagcaa tctgctcatg agtgaggccg atggcgtcct ttgctcggaa gagtatgaag 1321 atgaacaaag ccctgaaaag attatcgagc tgtatgcgga gtgcatcagg ctctttcact 1381 ccatcgacat atcggattgt ccctatacga atagcttaga cagccgctta gccgaattgg 1441 attacttact gaataacgat ctggccgatg tggattgcga aaactgggaa gaagacactc 1501 catttaaaga tccgcgcgag ctgtatgatt ttttaaagac ggaaaagccc gaagaggaac 1561 ttgtcttttc ccacggcgac ctgggagaca gcaacatctt tgtgaaagat ggcaaagtaa 1621 gtggctttat tgatcttggg agaagcggca gggcggacaa gtggtatgac attgccttct 1681 gcgtccggtc gatcagggag gatatcgggg aagaacagta tgtcgagcta ttttttgact 1741 tactggggat caagcctgat tgggagaaaa taaaatatta tattttactg gatgaattgt 1801 tttagtacct agatgtggcg caacgatgcc ggcgacaagc aggagcgcac cgacttcttc 1861 cgcatcaagt gttttggctc tcaggccgag gcccacggca agtatttggg caaggggtcg 1921 ctggtattcg tgcagggcaa gattcggaat accaagtacg agaaggacgg ccagacggtc 1981 tacgggaccg acttcattgc cgataaggtg gattatctgg acaccaaggc accaggcggg 2041 tcaaatcagg aataagggca cattgccccg gcgtgagtcg gggcaatccc gcaaggaggg 2101 tgaatgaatc ggacgtttga ccggaaggca tacaggcaag aactgatcga cgcggggttt 2161 tccgccgagg atgccgaaac catcgcaagc cgcaccgtca tgcgtgcgcc ccgcgaaacc 2221 ttccagtccg tcggctcgat ggtccagcaa gctacggcca agatcgagcg cgacagcgtg 2281 caactggctc cccctgccct gcccgcgcca tcggccgccg tggagcgttc gcgtcgtctc 2341 gaacaggagg cggcaggttt ggcgaagtcg atgaccatcg acacgcgagg aactatgacg 2401 accaagaagc gaaaaaccgc cggcgaggac ctggcaaaac aggtcagcga ggccaagcag 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 2461 gccgcgttgc tgaaacacac gaagcagcag atcaaggaaa tgcagctttc cttgttcgat 2521 attgcgccgt ggccggacac gatgcgagcg atgccaaacg acacggcccg ctctgccctg 2581 ttcaccacgc gcaacaagaa aatcccgcgc gaggcgctgc aaaacaaggt cattttccac 2641 gtcaacaagg acgtgaagat cacctacacc ggcgtcgagc tgcgggccga cgatgacgaa 2701 ctggtgtggc agcaggtgtt ggagtacgcg aagcgcaccc ctatcggcga gccgatcacc 2761 ttcacgttct acgagctttg ccaggacctg ggctggtcga tcaatggccg gtattacacg 2821 aaggccgagg aatgcctgtc gcgcctacag gcgacggcga tgggcttcac gtccgaccgc 2881 gttgggcacc tggaatcggt gtcgctgctg caccgcttcc gcgtcctgga ccgtggcaag 2941 aaaacgtccc gttgccaggt cctgatcgac gaggaaatcg tcgtgctgtt tgctggcgac 3001 cactacacga aattcatatg ggagaagtac cgcaagctgt cgccgacggc ccgacggatg 3061 ttcgactatt tcagctcgca ccgggagccg tacccgctca agctggaaac cttccgcctc 3121 atgtgcggat cggattccac ccgcgtgaag aagtggcgcg agcaggtcgg cgaagcctgc 3181 gaagagttgc gaggcagcgg cctggtggaa cacgcctggg tcaatgatga cctggtgcat 3241 tgcaaacgct agggccttgt ggggtcagtt ccggctgggg gttcagcagc cagcgcttta 3301 ctggcatttc aggaacaagc gggcactgct cgacgcactt gcttcgctca gtatcgctcg 3361 ggacgcacgg cgcgctctac gaactgccga tagacaactg tcacggttaa gcgagaaatg 3421 aataagaagg ctgataattc ggatctctgc gagggagatg atatttgatc acaggcagca 3481 acgctctgtc atcgttacaa tcaacatgct accctccgcg agatcatccg tgtttcaaac 3541 ccggcagctt agttgccgtt cttccgaata gcatcggtaa catgagcaaa gtctgccgcc 3601 ttacaacggc tctcccgctg acgccgtccc ggactgatgg gctgcctgta tcgagtggtg 3661 attttgtgcc gagctgccgg tcggggagct gttggctggc tggtggcagg atatattgtg 3721 gtgtaaacaa attgacgctt agacaactta ataacacatt gcggacgttt ttaatgtact 3781 ggggtggttt ttcttttcac cagtgagacg ggcaacagct gattgccctt caccgcctgg 3841 ccctgagaga gttgcagcaa gcggtccacg ctggtttgcc ccagcaggcg aaaatcctgt 3901 ttgatggtgg ttccgaaatc ggcaaaatcc cttataaatc aaaagaatag cccgagatag 3961 ggttgagtgt tgttccagtt tggaacaaga gtccactatt aaagaacgtg gactccaacg 4021 tcaaagggcg aaaaaccgtc tatcagggcg atggcccacg gccgctctag aactagtgga 4081 tcccccctac gtgcgatcta gtaacataga tgacaccgcg cgcgataatt tatcctagtt 4141 tgcgcgctat attttgtttt ctatcgcgta ttaaatgtat aattgcggga ctctaatcat 4201 aaaaacccat ctcataaata acgtcatgca ttacatgtta attattacat gcttaacgta 4261 attcaacaga aattatatga taatcatcgc aagaccggca acaggattca atcttaagaa 4321 actttattgc caaatgtttg aacgatccct cagaagaact cgtcaagaag gcgatagaag 4381 gcgatgcgct gcgaatcggg agcggcgata ccgtaaagca cgaggaagcg gtcagcccat 4441 tcgccgccaa gctcttcagc aatatcacgg gtagccaacg ctatgtcctg atagcggtcc 4501 gccacaccca gccggccaca gtcgatgaat ccagaaaagc ggccattttc caccatgata 4561 ttcggcaagc aggcatcgcc atgggtcacg acgagatcct cgccgtcggg catgcgcgcc 4621 ttgagcctgg cgaacagttc ggctggcgcg agcccctgat gctcttcgtc cagatcatcc 4681 tgatcgacaa gaccggcttc catccgagta cgtgctcgct cgatgcgatg tttcgcttgg 4741 tggtcgaatg ggcaggtagc cggatcaagc gtatgcagcc gccgcattgc atcagccatg 4801 atggatactt tctcggcagg agcaaggtga gatgacagga gatcctgccc cggcacttcg 4861 cccaatagca gccagtccct tcccgcttca gtgacaacgt cgagcacagc tgcgcaagga 4921 acgcccgtcg tggccagcca cgatagccgc gctgcctcgt cctggagttc attcagggca 4981 ccggacaggt cggtcttgac aaaaagaacc gggcgcccct gcgctgacag ccggaacacg 5041 gcggcatcag agcagccgat tgtctgttgt gcccagtcat agccgaatag cctctccacc 5101 caagcggccg gagaacctgc gtgcaatcca tcttgttcaa tcatctgtta atcagaaaaa 5161 ctcagattaa tcgacaaatt cgatcgcaca aactagaaac taacaccaga tctagataga 5221 aatcacaaat cgaagagtaa ttattcgaca aaactcaaat tatttgaaca aatcggatga 5281 tatttatgaa accctaatcg agaattaaga tgatatctaa cgatcaaacc cagaaaatcg 5341 tcttcgatct aagattaaca gaatctaaac caaagaacat atacgaaatt gggatcgaac 5401 gaaaacaaaa tcgaagattt tgagagaata aggaacacag aaatttacct tgatcacggt 5461 agagagaatt gagagaaagt ttttaagatt ttgagaaatt gaaatctgaa ttgtgaagaa 5521 gaagagctct ttgggtattg ttttatagaa gaagaagaag aaaagacgag gacgactagg 5581 tcacgagaaa gctaaggcgg tgaagcaata gctaataata aaatgacacg tgtattgagc 5641 gttgtttaca cgcaaagttg tttttggcta attgccttat ttttaggttg aggaaaagta 5701 tttgtgcttt gagttgataa acacgactcg tgtgtgccgg ctgcaaccac tttgacgccg 5761 tttattactg actcgtcgac aaccacaatt tctaacggtc gtcataagat ccagccgttg 5821 agatttaacg atcgttacga tttatatttt tttagcatta tcgttttatt ttttaaatat 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 5881 acggtggagc 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gggaaattcg agctcacgga taacagagtc tttatattaa acgaaatggt 6781 attgcagtgc cggccaggac accagtattg gcttcaactg accgacgaaa agaaaaatat 6841 aacataagag ggtctgaaac agacaaacaa cactaacaca tacataaaca caatttattc 6901 gtgagaaata cgacaaacac tgaacatcac ccgaatttat tatccacaaa taacacccat 6961 cgctagaagt actctcgagt tttttttttt tttttttttt tttgacgaag aaagcgtatc 7021 agtatcttgg aactgcgcta gcaagcgggg tgtagaacca aaatgtgcat cttccacaca 7081 ctccaaagtt caaaacagga acgttctcac ttactaatgg attcttactg cagagaatta 7141 cacacatacg gaccatcatg catgttcgat gatgttcaat gcacctgcca aactataatc 7201 ttcctgaata tgcttcaaga tctgtgacaa acaaactgag ccagacaatc ggccttaatc 7261 tcccagccaa atttttattt ggacaccaaa atttttactt gacaccatca taggcaatct 7321 aatcagagtc tctggagcct catgcttctt ttaaggtgtt gccaatatct atcacaaacc 7381 ggtacttgac atcgcccttg gcaaggcggt ccattgctgt gttcacatag tcgatagaaa 7441 tgacctcaat atcggcggta atcttgtgct ttgctgcaaa atcaatcatc tcttgagttt 7501 cttgtattcc accaatgcaa ctcccagcca caatcttcct cccaaagatc aatgggaaaa 7561 cgggtaactc gagaggccga tcaggagctc caacgagaac aagctttccg ttctgtttga 7621 gcaaaccaat caaaggcaat atcgggtgca cagccgaaac cgtgtcgatt ataccatcca 7681 ttgtgcccat tgcagcctga acttgattgg tgtcgctgct aataaggaat gcatcggcgc 7741 cgagacgctg gagcgcttcc tccctcttcc cgggagagga gctgatcacg gtcaccttga 7801 cccccatcgc cttcgcaaat tttactgcaa catggcccag tccaccgaga cccaccaggc 7861 ccaagtggat ccctgggtgg tcgagcccaa agaacttcat tgggctataa acagtgatcc 7921 cggcacaaag caaaggagcg ccggcatcga gaggcatgtt ttgcgggaat ttgatggcga 7981 agtgctcatc caccaccatc atgttggagt atcctccgtg ggtcatcgtc ccatcatggt 8041 acatggcacc ataagtcaga atcattttgg ggcagtaatt ctcgagttgg tcgtggcaac 8101 tatcgcagga gccgcacgat ccgaccaggc aacccactcc cactttgtct cccgccttga 8161 acttctccac cttgctccca acctcaacaa cttcgcccac aatctcgtgc ccgggaacaa 8221 gaggataagt cgagaatccc cactcgttcc tcacgctgtg gaggtcgctg tggcagattc 8281 cgcagaaaaa caccttgaac ttcacgtctt tctctcccgt tgtcctgcgg gagaatttga 8341 agggagacag gaggccggag gggtctctcg cagcccagcc gaaagccgcc tgcgggtgct 8401 cttgctccgg 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aagaaaaggc atctgttacc aatcaaacat tcgacctaag gattaagact 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 9301 tgccagtgcc atccatccgc tctgtaaggc atcgctggat ccatattaaa gaggaaacag 9361 acatttcacc tcacccccat caatccttgt taggttctct agatgtctag ttacaaacaa 9421 ggtgattgcc tctgcggaac atacatgaga aatatcatcc acttgaaaaa ctgacatctt 9481 cgccacttta gttcgaatgg actaactaaa atcccaacca tttaggattt gttataatct 9541 tctcctcaat gattgaaatg taagttcttt ccatgtttgc agcagagagc agactctttt 9601 atgctattga aaatgatctt tctcgcacga actgttcgct acacttgaac ccccttcatg 9661 tcgtgctgta cattaaaaga atgcattcga agacttgtta cagcggttct ctacagttct 9721 gcgtcactgc cgatggcttg tataagacac cttttgccac ggcggcccaa cagctaatct 9781 tcaacaccta tcgtctggtt aatttgatat tactcattac acacacccac acacacagag 9841 tgcgataaca taaatgacag tcatcagtaa gattcataat caatcatctc agcatgatct 9901 gtccatcact ataacaacat ttgcctttcc atttctgatg gctggcgaac acgcgatggt 9961 ttaatcatct ttgattataa cctgcttcct aagctaaaaa aaaccagagc ttacagcagt 10021 gactgtgtga atccagttcg tagggatctg gatatccatt cttaaaaact atattgccaa 10081 gatgcaactc tcctcattag actccccggg ttttcgtgaa tagattgaca tagattgatc 10141 tgaatatctt tagtataacg caaaacagat ataacatagg ccgagaatca gattaactac 10201 aaagtacttg tccatgacag attaattaca aaacacctaa ctccccagaa gaagctatcc 10261 caccatccat gttagcaggg catgagacta tttgctgaaa aaattaccag aagtataagc 10321 atttctcttc tccaatgtaa catgcgaaaa aattcgccca tacagacatc atctgcagct 10381 aaatgtaagt gcccattttg ctggctctat tctgctatag caggaaaaga accaaatcac 10441 agtataagat gctcatacaa attgaagccc ctcaatcaat gaaagttaca gcttcttgac 10501 ctaagattag tatcatattc atgtctcttc tggtttcctc tctgccaatg catcttctgc 10561 tttcattttc tctggaacga aatctagcac acaaccaaat gtcattgaat aggtcatact 10621 gtcattggac atacaaacga tcaatacaaa aatttcatga tttaaccaga tgtattaata 10681 tgggtatgaa aacaagtacc tgaaagaaag tcatatctct tccacttgca aacaagtgat 10741 gctgaaggag ggggaaaaaa agacacacaa gaaataatca gcataactaa gaaaggttaa 10801 tgcctaatct ccatgcgtca aacagccaaa ttcaccctac agcaactttc atcatttaag 10861 tgtcataagt acggtagcgc 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atgaccatcg acacgcgagg aactatgacg 2401 accaagaagc gaaaaaccgc cggcgaggac ctggcaaaac aggtcagcga ggccaagcag 2461 gccgcgttgc tgaaacacac gaagcagcag atcaaggaaa tgcagctttc cttgttcgat 2521 attgcgccgt ggccggacac gatgcgagcg atgccaaacg acacggcccg ctctgccctg 2581 ttcaccacgc gcaacaagaa aatcccgcgc gaggcgctgc aaaacaaggt cattttccac 2641 gtcaacaagg acgtgaagat cacctacacc ggcgtcgagc tgcgggccga cgatgacgaa 2701 ctggtgtggc agcaggtgtt ggagtacgcg aagcgcaccc ctatcggcga gccgatcacc 2761 ttcacgttct acgagctttg ccaggacctg ggctggtcga tcaatggccg gtattacacg 2821 aaggccgagg aatgcctgtc gcgcctacag gcgacggcga tgggcttcac gtccgaccgc 2881 gttgggcacc tggaatcggt gtcgctgctg caccgcttcc gcgtcctgga ccgtggcaag 2941 aaaacgtccc gttgccaggt cctgatcgac gaggaaatcg tcgtgctgtt tgctggcgac 3001 cactacacga aattcatatg ggagaagtac cgcaagctgt cgccgacggc ccgacggatg 3061 ttcgactatt tcagctcgca ccgggagccg tacccgctca agctggaaac cttccgcctc 3121 atgtgcggat cggattccac ccgcgtgaag aagtggcgcg agcaggtcgg cgaagcctgc 3181 gaagagttgc gaggcagcgg cctggtggaa cacgcctggg tcaatgatga cctggtgcat 3241 tgcaaacgct agggccttgt ggggtcagtt ccggctgggg gttcagcagc cagcgcttta 3301 ctggcatttc aggaacaagc gggcactgct cgacgcactt gcttcgctca gtatcgctcg 3361 ggacgcacgg cgcgctctac gaactgccga tagacaactg tcacggttaa gcgagaaatg 3421 aataagaagg ctgataattc ggatctctgc gagggagatg atatttgatc acaggcagca 3481 acgctctgtc atcgttacaa tcaacatgct accctccgcg agatcatccg tgtttcaaac 3541 ccggcagctt agttgccgtt cttccgaata gcatcggtaa catgagcaaa gtctgccgcc 3601 ttacaacggc tctcccgctg acgccgtccc ggactgatgg gctgcctgta tcgagtggtg 3661 attttgtgcc gagctgccgg tcggggagct gttggctggc tggtggcagg atatattgtg 3721 gtgtaaacaa attgacgctt agacaactta ataacacatt gcggacgttt ttaatgtact 3781 ggggtggttt ttcttttcac cagtgagacg ggcaacagct gattgccctt caccgcctgg 3841 ccctgagaga gttgcagcaa gcggtccacg ctggtttgcc ccagcaggcg aaaatcctgt 3901 ttgatggtgg ttccgaaatc ggcaaaatcc cttataaatc aaaagaatag cccgagatag 3961 ggttgagtgt tgttccagtt tggaacaaga gtccactatt aaagaacgtg gactccaacg 4021 tcaaagggcg aaaaaccgtc tatcagggcg 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tgtatcgagt ggtgattttg tgccgagctg ccggtcgggg agctgttggc tggctggtgg 3661 caggatatat tgtggtgtaa acaaattgac gcttagacaa cttaataaca cattgcggac 3721 gtttttaatg tactggggtg gtttttcttt tcaccagtga gacgggcaac agctgattgc 3781 ccttcaccgc ctggccctga gagagttgca gcaagcggtc cacgctggtt tgccccagca 3841 ggcgaaaatc ctgtttgatg gtggttccga aatcggcaaa atcccttata aatcaaaaga 3901 atagcccgag atagggttga gtgttgttcc agtttggaac aagagtccac tattaaagaa 3961 cgtggactcc aacgtcaaag ggcgaaaaac cgtctatcag ggcgatggcc cacggccgct 4021 ctagaactag tggatccccc ctacgtgcga tctagtaaca tagatgacac cgcgcgcgat 4081 aatttatcct agtttgcgcg ctatattttg ttttctatcg cgtattaaat gtataattgc 4141 gggactctaa tcataaaaac ccatctcata aataacgtca tgcattacat gttaattatt 4201 acatgcttaa cgtaattcaa cagaaattat atgataatca tcgcaagacc ggcaacagga 4261 ttcaatctta agaaacttta ttgccaaatg tttgaacgat ccctcagaag aactcgtcaa 4321 gaaggcgata gaaggcgatg cgctgcgaat cgggagcggc gataccgtaa agcacgagga 4381 agcggtcagc ccattcgccg ccaagctctt cagcaatatc acgggtagcc aacgctatgt 4441 cctgatagcg gtccgccaca cccagccggc cacagtcgat gaatccagaa aagcggccat 4501 tttccaccat gatattcggc aagcaggcat cgccatgggt cacgacgaga tcctcgccgt 4561 cgggcatgcg cgccttgagc ctggcgaaca gttcggctgg cgcgagcccc tgatgctctt 4621 cgtccagatc atcctgatcg acaagaccgg cttccatccg agtacgtgct cgctcgatgc 4681 gatgtttcgc ttggtggtcg aatgggcagg tagccggatc aagcgtatgc agccgccgca 4741 ttgcatcagc catgatggat actttctcgg caggagcaag gtgagatgac aggagatcct 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 4801 gccccggcac ttcgcccaat agcagccagt cccttcccgc ttcagtgaca acgtcgagca 4861 cagctgcgca aggaacgccc gtcgtggcca gccacgatag ccgcgctgcc tcgtcctgga 4921 gttcattcag ggcaccggac aggtcggtct tgacaaaaag aaccgggcgc ccctgcgctg 4981 acagccggaa cacggcggca tcagagcagc cgattgtctg ttgtgcccag tcatagccga 5041 atagcctctc cacccaagcg gccggagaac ctgcgtgcaa tccatcttgt tcaatcatct 5101 gttaatcaga aaaactcaga ttaatcgaca aattcgatcg cacaaactag aaactaacac 5161 cagatctaga tagaaatcac aaatcgaaga gtaattattc gacaaaactc aaattatttg 5221 aacaaatcgg atgatattta tgaaacccta atcgagaatt aagatgatat ctaacgatca 5281 aacccagaaa atcgtcttcg atctaagatt aacagaatct aaaccaaaga acatatacga 5341 aattgggatc gaacgaaaac aaaatcgaag attttgagag aataaggaac acagaaattt 5401 accttgatca cggtagagag aattgagaga aagtttttaa gattttgaga aattgaaatc 5461 tgaattgtga agaagaagag ctctttgggt attgttttat agaagaagaa gaagaaaaga 5521 cgaggacgac taggtcacga gaaagctaag gcggtgaagc aatagctaat aataaaatga 5581 cacgtgtatt gagcgttgtt tacacgcaaa gttgtttttg gctaattgcc ttatttttag 5641 gttgaggaaa agtatttgtg ctttgagttg ataaacacga ctcgtgtgtg ccggctgcaa 5701 ccactttgac gccgtttatt actgactcgt cgacaaccac aatttctaac ggtcgtcata 5761 agatccagcc gttgagattt aacgatcgtt acgatttata tttttttagc attatcgttt 5821 tattttttaa atatacggtg gagctgaaaa ttggcaataa ttgaaccgtg ggtcccactg 5881 cattgaagcg tatttcgtat tttctagaat tcttcgtgct ttatttcttt tcctttttgt 5941 ttttttttgc catttatcta atgcaagtgg gcttataaaa tcagtgaatt tcttggaaaa 6001 gtaacttctt tatcgtataa catattgtga aattatccat ttcttttaat tttttagtgt 6061 tattggatat ttttgtatga ttattgattt gcataggata atgacttttg tatcaagttg 6121 gtgaacaagt ctcgttaaaa aaggcaagtg gtttggtgac tcgatttatt cttgttattt 6181 aattcatata tcaatggatc ttatttgggg cctggtccat atttaacact cgtgttcagt 6241 ccaatgacca ataatatttt ttcattaata acaatgtaac aagaatgata cacaaaacat 6301 tctttgaata agttcgctat gaagaaggga acttatccgg tcctagatca tcagttcata 6361 caaacctcca tagagttcaa catcttaaac aaggatatcc tgatccgttg acggcgcgcc 6421 aagcggccgc gatctagtaa catagatgac accgcgcgcg ataatttatc ctagtttgcg 6481 cgctatattt tgttttctat cgcgtattaa atgtataatt gcgggactct aatcataaaa 6541 acccatctca taaataacgt catgcattac atgttaatta ttacatgctt aacgtaattc 6601 aacagaaatt atatgataat catcgcaaga ccggcaacag gattcaatct taagaaactt 6661 tattgccaaa tgtttgaacg atcggggaaa ttcgagctca cggataacag agtctttata 6721 ttaaacgaaa tggtattgca gtgccggcca ggacaccagt attggcttca actgaccgac 6781 gaaaagaaaa atataacata agagggtctg aaacagacaa acaacactaa cacatacata 6841 aacacaattt attcgtgaga aatacgacaa acactgaaca tcacccgaat ttattatcca 6901 caaataacac ccatcgctag aagtactctc gagttttttt tttttttttt tttttttgac 6961 gaagaaagcg tatcagtatc ttggaactgc gctagcaagc ggggtgtaga accaaaatgt 7021 gcatcttcca cacactccaa agttcaaaac aggaacgttc tcacttacta atggattctt 7081 actgcagaga attacacaca tacggaccat catgcatgtt cgatgatgtt caatgcacct 7141 gccaaactat aatcttcctg aatatgcttc aagatctgtg acaaacaaac tgagccagac 7201 aatcggcctt aatctcccag ccaaattttt atttggacac caaaattttt acttgacacc 7261 atcataggca atctaatcag agtctctgga gcctcatgct tcttttaagg tgttgccaat 7321 atctatcaca aaccggtact tgacatcgcc cttggcaagg cggtccattg ctgtgttcac 7381 atagtcgata gaaatgacct caatatcggc ggtaatcttg tgctttgctg caaaatcaat 7441 catctcttga gtttcttgta ttccaccaat gcaactccca gccacaatct tcctcccaaa 7501 gatcaatggg aaaacgggta actcgagagg ccgatcagga gctccaacga gaacaagctt 7561 tccgttctgt ttgagcaaac caatcaaagg caatatcggg tgcacagccg aaaccgtgtc 7621 gattatacca tccattgtgc ccattgcagc ctgaacttga ttggtgtcgc tgctaataag 7681 gaatgcatcg gcgccgagac gctggagcgc ttcctccctc ttcccgggag aggagctgat 7741 cacggtcacc ttgaccccca tcgccttcgc aaattttact gcaacatggc ccagtccacc 7801 gagacccacc aggcccaagt ggatccctgg gtggtcgagc ccaaagaact tcattgggct 7861 ataaacagtg atcccggcac aaagcaaagg agcgccggca tcgagaggca tgttttgcgg 7921 gaatttgatg gcgaagtgct catccaccac catcatgttg gagtatcctc cgtgggtcat 7981 cgtcccatca tggtacatgg caccataagt cagaatcatt ttggggcagt aattctcgag 8041 ttggtcgtgg caactatcgc aggagccgca cgatccgacc aggcaaccca ctcccacttt 8101 gtctcccgcc ttgaacttct ccaccttgct cccaacctca acaacttcgc ccacaatctc 8161 gtgcccggga acaagaggat aagtcgagaa tccccactcg ttcctcacgc tgtggaggtc 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 8221 gctgtggcag attccgcaga aaaacacctt gaacttcacg tctttctctc ccgttgtcct 8281 gcgggagaat ttgaagggag acaggaggcc ggaggggtct ctcgcagccc agccgaaagc 8341 cgcctgcggg tgctcttgct ccggcgactt cgccattttt tccccgatgc aatggaagga 8401 ttttctcttc ttcttgtttt ctcgtgactc gtgccgaatt cgataagctt ccagatttct 8461 ggtggagctc cagacaactg ctggacgaat tcctgcagcc cgggggatct ggacagtgaa 8521 gaagtggtac ttgaagaagg cttttggttg tgtgaggaaa 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gagaaatatc atccacttga 9421 aaaactgaca tcttcgccac tttagttcga atggactaac taaaatccca accatttagg 9481 atttgttata atcttctcct caatgattga aatgtaagtt ctttccatgt ttgcagcaga 9541 gagcagactc ttttatgcta ttgaaaatga tctttctcgc acgaactgtt cgctacactt 9601 gaaccccctt catgtcgtgc tgtacattaa aagaatgcat tcgaagactt gttacagcgg 9661 ttctctacag ttctgcgtca ctgccgatgg cttgtataag acaccttttg ccacggcggc 9721 ccaacagcta atcttcaaca cctatcgtct ggttaatttg atattactca ttacacacac 9781 ccacacacac agagtgcgat aacataaatg acagtcatca gtaagattca taatcaatca 9841 tctcagcatg atctgtccat cactataaca acatttgcct ttccatttct gatggctggc 9901 gaacacgcga tggtttaatc atctttgatt ataacctgct tcctaagcta aaaaaaacca 9961 gagcttacag cagtgactgt gtgaatccag ttcgtaggga tctggatatc cattcttaaa 10021 aactatattg ccaagatgca actctcctca ttagactccc cgggttttcg tgaatagatt 10081 gacatagatt gatctgaata tctttagtat aacgcaaaac agatataaca taggccgaga 10141 atcagattaa ctacaaagta cttgtccatg acagattaat tacaaaacac ctaactcccc 10201 agaagaagct atcccaccat ccatgttagc agggcatgag actatttgct gaaaaaatta 10261 ccagaagtat aagcatttct cttctccaat gtaacatgcg aaaaaattcg cccatacaga 10321 catcatctgc agctaaatgt aagtgcccat tttgctggct ctattctgct atagcaggaa 10381 aagaaccaaa tcacagtata agatgctcat acaaattgaa gcccctcaat caatgaaagt 10441 tacagcttct tgacctaaga ttagtatcat attcatgtct cttctggttt cctctctgcc 10501 aatgcatctt ctgctttcat tttctctgga acgaaatcta gcacacaacc aaatgtcatt 10561 gaataggtca tactgtcatt ggacatacaa acgatcaata caaaaatttc atgatttaac 10621 cagatgtatt aatatgggta tgaaaacaag tacctgaaag aaagtcatat ctcttccact 10681 tgcaaacaag tgatgctgaa ggagggggaa aaaaagacac acaagaaata atcagcataa 10741 ctaagaaagg ttaatgccta atctccatgc gtcaaacagc caaattcacc ctacagcaac 10801 tttcatcatt taagtgtcat aagtacggta gcgctcaaat atgttaaatc acaacaaaga 10861 tggtcaaaaa taaaacttca gtaaggcatc aagttcaccc aagcaagtgc accaaatgat 10921 aacttcgcat agttattcca cactggcatg tattttgcgg ccgcatttaa atgggccctc 10981 gagagcccat cctgatccgt tgacggcgcg ccaagcggcc gcgatctagt aacatagatg 11041 acaccgcgcg cgataattta tcctagtttg cgcgctatat tttgttttct atcgcgtatt 11101 aaatgtataa ttgcgggact ctaatcataa aaacccatct cataaataac gtcatgcatt 11161 acatgttaat tattacatgc ttaacgtaat tcaacagaaa ttatatgata atcatcgcaa 11221 gaccggcaac aggattcaat cttaagaaac tttattgcca aatgtttgaa cgatcgggga 11281 aattcgagct cacggataac agagtcttta tattaaacga aatggtattg cagtgccggc 11341 caggacacca gtattggctt caactgaccg acgaaaagaa aaatataaca taagagggtc 11401 tgaaacagac aaacaacact aacacataca taaacacaat ttattcgtga gaaatacgac 11461 aaacactgaa catcacccga atttattatc cacaaataac acccatcgat aagcttccag 11521 atttctggtg gagctccaga caactgctgg acgaattgat cgatgagtaa ggactcaaat 11581 cttcttcaaa aattcgatga tccatgtatt gtaagcgcag caggctactc ggaaaccttc 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 11641 aaatccagcc cccttggcca aggcctcaaa ctccttctca gttctctctt tcccacctgg 11701 gttatgagcc aacatgatga catcaatatg gaccactgcc ttagtgggga ggcttgcgtc 11761 tggcgccacg ggaagaatgc attcagcaag gatcaccttc ccattggttg gaagtgctcc 11821 ataacatttc ttcaaaaatt tcaagcagtg ttcatcgctc caatcatgac atatccactt 11881 catgaaaatg gcatctcctt ttggaacact aacaaacata tctccaccaa catgctccac 11941 accaggatag gagggagcct cctcaataac atgaggcaag tcgaagttaa tgcccttgat 12001 catggggtat ttagcgataa tcatgttaag ggtggcacca gtgccaccac caacatcaac 12061 cacagatcca agtccctcga accctttgta agtctcaagg attttcttca tggtaatggt 12121 cgaatgattg gacattccat tgttgaaaac tgtgttgaat ctgggatcgg tgccatggta 12181 ctcaaatgct gtcattccat aggccttgtt aaatggaatt ccaccttcaa gaactgcctc 12241 ggtcaagtgg taccagctct ccatgaggac cttgtcttga ttcatgagag acagagcggc 12301 tatggagact ccatcatcgt ttctggtcaa gaatttacaa acgggtgcaa ggccgtaaag 12361 cctctcgatc ttgccgtcag ggagggtgcg gagagagcac gttagaacag agtagctagc 12421 caagaggcgg agcatacggt caagcatgac ggctgcatct ggattctttg tgggcagctt 12481 agaggctatg tcagatgtgg atatgtgcgc acctggacca gctttagcca tgatttctaa 12541 gacgtcgagc tctatggctg attttaggac catgggaaga actgaagcac tggttaattg 12601 catagcgaat acgaatgctt cttcttctgc tgctgctgct tcactcgggc tcatcttcgt 12661 ttcgcttgtt gatcccatga tcgatcaatt cctgcagccc gggggatccg gcgatcgaaa 12721 tactgaaaat aaaaaccttt caattgattc aatcccaatc cgaacctgat caaattctcc 12781 gcagaaacag gcgaaaaatg gcggaaaacg tgtctgacaa atgtagcctg cagtgggaag 12841 aattgaatga gctgggggct actgagaagg aagcagaggc cggcttttta tattggattt 12901 tcctgtgcag tacattgtat agaaagccgg cctggaattg ttggtgaaga gtcaagtggc 12961 gtatggttga ataatgggca accacggcag gcgatcgagt gagtgggtgg agggtcccgt 13021 ggccaccaac tctgcgatgt gaaggagcgg ttggattttt gacggagatt atgacttttt 13081 ccattgacgt ctacgttact acctaccccg aaaactccat tcggacaact cgccggtaat 13141 acgccgtcta cctaccccca tcccggctag gccaacaccc gcgctctctc gcccaccgct 13201 tgtttgaccg atcacccaga catttcattc gctgttttcg gaccgcattt gtcagtcagt 13261 tcacaccagg tggaaattag aattggttag attacaataa gaaaaatgcc ttagccaata 13321 gcatgggata caaatctgaa atcccattaa attggtgttt aaaatgtgtt tttattatat 13381 aatggattta gtatcttcaa aaaccgaaga tacttggatt actgaaagtt tataactcaa 13441 ccttcattcc aataaatccc agagcaaata tgtctggaaa atctctaaaa tgtataaaaa 13501 aatatattat tgggtaaaaa aattctcaat ttccaaaaat atggagttcg aactatattt 13561 tgggagattg agagaaatat ttgggatttt ttttgtctaa tttccaatcc acaaatgaca 13621 tgatgagctt taatgtaatg attttgaaat ttgtttggaa attaatagtc cctagacgag 13681 aacattctat atttctctta tacaatataa tttccaatcc acaaatgaca tgatgagctt 13741 taatgtaatg attttgaaac ttgtttggag attaatagtc cctggacgag aacattctat 13801 atttcttgga tacaatataa agatattttc tatgtaaaaa aattaaaaaa taagaattaa 13861 ttaatgagat cttaattacg ggccatgagg ttttttattt tattggaaac tggttattgt 13921 ctttcttgaa atcataatgt tgataatgtt ttgtaattta aattttattt gagatttttg 13981 gtttttatac aaattggtta atctattcca tgaagtttta ttatttaaat tgtattttga 14041 atgcaaaata gatttaatat tttggaaaat atttggaata tttgacttca aaagtttatt 14101 aatttaaaat taattttttc taaattttaa cttaaatata agataaaatt taccaacaaa 14161 ttttttaaaa ataatagtgt ttaattattt tagattttga aatttttact ctaaatttaa 14221 caaaacaatt ttttatccaa ttataatttt tgttattcaa aataaaattt taattacata 14281 tataaattta acatcttaaa aaatccataa aacactcatt cacaactcaa tttatagttc 14341 ttaccaacct tttccaaatt ttaagtaaac tcaacccaaa aatatatata tatatatata 14401 tttttaaaaa ctccataaca tatcacaaat aaattactaa aaaaatccca aaatcactta 14461 ttaaaacacc cttattccat aaaataaaag atacgttaat tggattcgaa ctataaaact 14521 aatgagttaa tgagacgaca aactcattct taaaaggtag agtttcaagt ttgtttatgt 14581 tttcaaaatt tttgtgatca gcgtcctttt aaatgtactc acattttcag tgtttagctt 14641 tattttaaag ttttgatgaa ttttgtataa aaagtttgtt tattttgaag ttttaataaa 14701 ttttgtataa tatttttttt taaatagtta agtttattta tttattaatc tattttaatt 14761 ttgttggagg aggttgtgat tgaagaagtt gtgattaaag tgtattgttg aaagaaattc 14821 tttatattaa gggtttaagt ttgaattttg tgaacacaat tataattatg ttaaagatga 14881 aaattttgtt ttcttttatt tttgtaaatc cttcttgttt tgagatgaat ttatgaataa 14941 atgtcaccac ccggccgcgg ccgcatttaa atgggccctc gagagcccgg gctcctgcag 15001 gtaccattta aatgcggccg cgatctagta acatagatga caccgcgcgc gataatttat 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 15O61 cctagtttgc gcgctatatt ttgttttcta tcgcgtatta aatgtataat tgcgggactc 15121 taatcataaa aacccatctc ataaataacg tcatgcatta catgttaatt attacatgct 15181 taacgtaatt caacagaaat tatatgataa tcatcgcaag accggcaaca ggattcaatc 15241 ttaagaaact ttattgccaa atgtttgaac gatcggggaa attcgagctc acggataaca 15301 gagtctttat attaaacgaa atggtattgc agtgccggcc aggacaccag tattggcttc 15361 aactgaccga cgaaaagaaa aatataacat aagagggtct gaaacagaca aacaacacta 15421 acacatacat aaacacaatt tattcgtgag aaatacgaca aacactgaac atcacccgaa 15481 tttattatcc acaaataaca cccatcgata agcttccaga tttctggtgg agctccagac 15541 aactgctgga cgaattcctg cagatcgatc aatcattcga tcaatagaga ggacagagaa 15601 ggcgtggact cggcacggcg gtgagtcgaa tcgctcttgg cgcggtgagt ccaaacacat 15661 cattcatctc gagttcactc ggtttcatcc cgtccggcaa ctcccacgtg aaacagtgaa 15721 ggaggtgagc cacagtcgtc tctagcgcgt agagtccgag ttgcataccg gggcaagacc 15781 gacgacctga cccgaatggg atgaactcga agttgttccc tttgaaatcg ggcacaccgt 15841 ctttgagaaa cctggagggc ctaaacgtat ctgggtcggc ccacgagttc ttgtcccggc 15901 cgatggcgca cgcgttgatc atcacccgcg atttcgccgg aatgtagtag ccgccgacct 15961 cggcgtcctc ggcagtctcg tggaggagga gtgggatggg tgggtggagg cgaaggactt 16O21 ccttcagtac gcatttcaag taggtgagct tctcgaagtc tttctcttcg actcgccggt 16O81 caagacccac caccacggcg agttcttgtt ggaccttctt tagatcttct gggcttttca 16141 tcagctccgt catggcccat tcaatcgcgg acgccaccgt ttcggtccct ccaaacatta 16201 cgtccatgat agctttgatg ttgtctttgg tgagtttgat ggaattttga agatcgtcag 16261 attcgcttac tttggcttcc tcaccgtaaa aagcaagtaa atcatctacc atatcagtat 16321 caacctcctc cgagttttta ctccccttct gtatatgatc gtcgatgatc ttgtcaataa 16381 acccatcaag cgcccctcgt gccttgttga gcctgacgtt aatcccctga ggaacccatt 16441 tgagccaagg gataaaatca gctatattaa aagcaccaaa cagctgcgaa aactcttgca 16501 gtatggccac gaactcgtcc tggtcctcat gcgagatcgt cccaaaagcc gccctgtaag 16561 taatattctt cgtcagagca aaaaccagct cgccgatatt caccgtcgac ccaatattgg 16621 acgcgaccac tcgtactgcc gagtcgacct cgtctcggac cgactcccac gactcggctc 16681 gtttccggct aaataatttc atgacgcaga gtttacgcat ctgacgccaa aacgggccgt 16741 agtgagcgaa ggccatgtcg gctcggtcat aggtgaggta gctgatggct atggtggctg 16801 gccggttcga gaagatgttg tcttggactt gaaggacttg gcgagccatg tcgggtgtgg 16861 aaacggccac catgtgtaag aatcccatct tgaggtggaa tagaccgccg tattgtttgg 16921 cgagtttggc gagtcctcgg tgagtgagtt gatccatcat gagcatgttt ccgatcaccg 16981 gtaagccttt tgggcctggt gggtatggta gtctctggcg aagccgagat actaggccca 17041 ataagagtag caaaggtata atgaagaaca gcgtcatggg tagtggttgc aaggcttcat 17101 gaagagaaga atccatggcc tgcagcccgg gggatcgctt gaaattgaaa tatgactaac 17161 gaatatacct gcacatcatc acaagctaat tagacagata cttcaaggaa taaataattc 17221 atcacccaaa tacagaccaa cggacagatt ctgcgaaaga agcacaaaag aagagggcag 17281 acaccctagc aacccatagt tacaacctga acacaaatat taacaagaaa tcaaaaagaa 17341 agagacaccc taaaatacag ttgcaataga aataaaatat ggcaccagca atccacgaat 17401 tagaaaaaga accatcagtt cgaaggataa gaggaagaaa atatgtgaca tgtgacatgt 17461 caatagtaac gcacaaaccc taacagctta cacatagagg accttatagg gaaagcacat 17521 cactgtgaat aatcacctac cctcagaacc cgggcccaaa attaaaatat tactacagaa 17581 cgccacaaga aaatgctcaa agaagaaagg gttcctgtga gatcaaagga gggaaactat 17641 aacaaggttg gagacaaaat attaaagtac aacgcaataa tctgcaaagg ccttctgaaa 17701 cacatgacgc aataaaacgc aaacacctgc tgaaaccttt acagacaaga gcctattaca 17761 aacagcgact actcataact tacatacgaa aattaaatat tccagagaga cagacctatt 17821 aagggaagaa aacacagatg aaagcacgaa agccctagta atgtcagcca tagtcgagaa 17881 aaataaccca aataaacatg cgaaacccaa aaggacctgg caaaagattc ttcccccaca 17941 gaaaccacca ttaacaattt acaaagaaaa acaaatgtta agagtaaagc ccttcaaaac 18001 tccatacctt tgaatgaaaa gctctctgag aatatcgcac tgattataca acgcaagaga 18061 aaagatgaga agtaacgcgg tgaaggcgag tatttaatag cgttggatga gacccttctc 18121 ccgctacgcg acacgacaac agacgacctg tcaccatcgg tggttgcgta ccagcgggga 18181 taacaacgac attttccaat agagaaatga cacgtgtata ctgtgcgctg gctgtgtcgg 18241 tgggttatac agggtcatcc ggtcgcacat ccgtcacgct tctcgagacg tatgtaaagc 18301 gcgtctgtag gattccaact ccgcgtggac cccacaataa attacttttt aatacaaaac 18361 cagggagata aaagattctc gttcgaggga tctccgatat gtcattatgc catttaagta 18421 aaataaataa actttttgtt tttttaagta aatgaaagaa ataaattgtt ggtttgtgaa 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 18481 tacttttatt tactttattt ctttatctac tcttaaggaa tgtaattaac ggtgaagtag 18541 gaaaaftttt acggttaggg gaggagttgc tttgaaagtt atgaaaattc tagttatatt 18601 tagagaaaat ccgatacgga tttttgtaga tccaagttat ttttgttaaa cttcaaaatt 18661 ttaggtgtcc tgaatgtttt tgatggtgct gaatctattt ccatcataaa aaacatgatt 18721 caagcactcc ctctacaaaa aaattttaat cttttttacc gggattccgg ccacttttaa 18781 ctgtctaggg aattcctccg cctcctggtt agacgattcc aatgtcttat cctctcaaac 18841 ttgtacatca atatttgttc actttggttt tctttttgac ttaataatac atagattttt 18901 tactctataa tccttggatt ttcttgaaag taagtttggt agatggattt ttccattgat 18961 aaatcttgtt gacttggtga acatctttcc aactatgggc aatttgtcca agtggatctt 19021 ctagactcct ttgagtggat atatttatac aattttgata tgatttagga agtaatgtag 19081 tttttttata tcaatgtagt tagttttttc caacattcag gattgtaacg gttggtggga 19141 aaggtagtgg agagtttgat aattaaataa agaatttttt ttatgtattt gtgaggggtt 19201 ttgcggccgc atttaaatgg tac 761 pWVR31 1 cgccggcgtt gtggatacct cgcggaaaac ttggccctca ctgacagatg aggggcggac 61 gttgacactt gaggggccga ctcacccggc gcggcgttga cagatgaggg gcaggctcga 121 tttcggccgg cgacgtggag ctggccagcc tcgcaaatcg gcgaaaacgc ctgattttac 181 gcgagtttcc cacagatgat gtggacaagc ctggggataa gtgccctgcg gtattgacac 241 ttgaggggcg cgactactga cagatgaggg gcgcgatcct tgacacttga ggggcagagt 301 gctgacagat gaggggcgca cctattgaca tttgaggggc tgtccacagg cagaaaatcc 361 agcatttgca agggtttccg cccgtttttc ggccaccgct aacctgtctt ttaacctgct 421 tttaaaccaa tatttataaa ccttgttttt aaccagggct gcgccctgtg cgcgtgaccg 481 cgcacgccga aggggggtgc ccccccttct cgaaccctcc cggcccgcta acgcgggcct 541 cccatccccc caggggctgc gcccctcggc cgcgaacggc ctcaccccaa aaatggcagc 601 gctggcagtc cataattgtg gtttcaaaat cggctccgtc gatactatgt tatacgccaa 661 ctttgaaaac aactttgaaa aagctgtttt ctggtattta aggttttaga atgcaaggaa 721 cagtgaattg gagttcgtct tgttataatt agcttcttgg ggtatcttta aatactgtag 781 aaaagaggaa ggaaataata aatggctaaa atgagaatat caccggaatt gaaaaaactg 841 atcgaaaaat accgctgcgt aaaagatacg gaaggaatgt ctcctgctaa ggtatataag 901 ctggtgggag aaaatgaaaa cctatattta aaaatgacgg acagccggta taaagggacc 961 acctatgatg tggaacggga aaaggacatg atgctatggc tggaaggaaa gctgcctgtt 1021 ccaaaggtcc tgcactttga acggcatgat ggctggagca atctgctcat gagtgaggcc 1081 gatggcgtcc tttgctcgga agagtatgaa gatgaacaaa gccctgaaaa gattatcgag 1141 ctgtatgcgg agtgcatcag gctctttcac tccatcgaca tatcggattg tccctatacg 1201 aatagcttag acagccgctt agccgaattg gattacttac tgaataacga tctggccgat 1261 gtggattgcg aaaactggga agaagacact ccatttaaag atccgcgcga gctgtatgat 1321 tttttaaaga cggaaaagcc cgaagaggaa cttgtctttt cccacggcga cctgggagac 1381 agcaacatct ttgtgaaaga tggcaaagta agtggcttta ttgatcttgg gagaagcggc 1441 agggcggaca agtggtatga cattgccttc tgcgtccggt cgatcaggga ggatatcggg 1501 gaagaacagt atgtcgagct attttttgac ttactgggga tcaagcctga ttgggagaaa 1561 ataaaatatt atattttact ggatgaattg ttttagtacc tagatgtggc gcaacgatgc 1621 cggcgacaag caggagcgca ccgacttctt ccgcatcaag tgttttggct ctcaggccga 1681 ggcccacggc aagtatttgg gcaaggggtc gctggtattc gtgcagggca agattcggaa 1741 taccaagtac gagaaggacg gccagacggt ctacgggacc gacttcattg ccgataaggt 1801 ggattatctg gacaccaagg caccaggcgg gtcaaatcag gaataagggc acattgcccc 1861 ggcgtgagtc ggggcaatcc cgcaaggagg gtgaatgaat cggacgtttg accggaaggc 1921 atacaggcaa gaactgatcg acgcggggtt ttccgccgag gatgccgaaa ccatcgcaag 1981 ccgcaccgtc atgcgtgcgc cccgcgaaac cttccagtcc gtcggctcga tggtccagca 2041 agctacggcc aagatcgagc gcgacagcgt gcaactggct ccccctgccc tgcccgcgcc 2101 atcggccgcc gtggagcgtt cgcgtcgtct cgaacaggag gcggcaggtt tggcgaagtc 2161 gatgaccatc gacacgcgag gaactatgac gaccaagaag cgaaaaaccg ccggcgagga 2221 cctggcaaaa caggtcagcg aggccaagca ggccgcgttg ctgaaacaca cgaagcagca 2281 gatcaaggaa atgcagcttt ccttgttcga tattgcgccg tggccggaca cgatgcgagc 2341 gatgccaaac gacacggccc gctctgccct gttcaccacg cgcaacaaga aaatcccgcg 2401 cgaggcgctg caaaacaagg tcattttcca cgtcaacaag gacgtgaaga tcacctacac 2461 cggcgtcgag ctgcgggccg acgatgacga actggtgtgg cagcaggtgt tggagtacgc 2521 gaagcgcacc cctatcggcg agccgatcac cttcacgttc 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agcatcggta acatgagcaa agtctgccgc cttacaacgg ctctcccgct gacgccgtcc 3421 cggactgatg ggctgcctgt atcgagtggt gattttgtgc cgagctgccg gtcggggagc 3481 tgttggctgg ctggtggcag gatatattgt ggtgtaaaca aattgacgct tagacaactt 3541 aataacacat tgcggacgtt tttaatgtac tggggtggtt tttcttttca ccagtgagac 3601 gggcaacagc tgattgccct tcaccgcctg gccctgagag agttgcagca agcggtccac 3661 gctggtttgc cccagcaggc gaaaatcctg tttgatggtg gttccgaaat cggcaaaatc 3721 ccttataaat caaaagaata gcccgagata gggttgagtg ttgttccagt ttggaacaag 3781 agtccactat taaagaacgt ggactccaac gtcaaagggc gaaaaaccgt ctatcagggc 3841 gatggcccac ggccgctcta gaactagtgg atccccccta cgtgcgatct agtaacatag 3901 atgacaccgc gcgcgataat ttatcctagt ttgcgcgcta tattttgttt tctatcgcgt 3961 attaaatgta taattgcggg actctaatca taaaaaccca tctcataaat aacgtcatgc 4021 attacatgtt aattattaca tgcttaacgt aattcaacag aaattatatg ataatcatcg 4081 caagaccggc aacaggattc aatcttaaga aactttattg ccaaatgttt gaacgatccc 4141 tcagaagaac tcgtcaagaa ggcgatagaa ggcgatgcgc tgcgaatcgg gagcggcgat 4201 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aaaactcaaa ttatttgaac aaatcggatg atatttatga aaccctaatc gagaattaag 5101 atgatatcta acgatcaaac ccagaaaatc gtcttcgatc taagattaac agaatctaaa 5161 ccaaagaaca tatacgaaat tgggatcgaa cgaaaacaaa atcgaagatt ttgagagaat 5221 aaggaacaca gaaatttacc ttgatcacgg tagagagaat tgagagaaag tttttaagat 5281 tttgagaaat tgaaatctga attgtgaaga agaagagctc tttgggtatt gttttataga 5341 agaagaagaa gaaaagacga ggacgactag gtcacgagaa agctaaggcg gtgaagcaat 5401 agctaataat aaaatgacac gtgtattgag cgttgtttac acgcaaagtt gtttttggct 5461 aattgcctta tttttaggtt gaggaaaagt atttgtgctt tgagttgata aacacgactc 5521 gtgtgtgccg gctgcaacca ctttgacgcc gtttattact gactcgtcga caaccacaat 5581 ttctaacggt cgtcataaga tccagccgtt gagatttaac gatcgttacg atttatattt 5641 ttttagcatt atcgttttat tttttaaata tacggtggag ctgaaaattg gcaataattg 5701 aaccgtgggt cccactgcat tgaagcgtat ttcgtatttt ctagaattct tcgtgcttta 5761 tttcttttcc tttttgtttt tttttgccat ttatctaatg caagtgggct tataaaatca 5821 gtgaatttct tggaaaagta acttctttat cgtataacat attgtgaaat tatccatttc 5881 ttttaatttt ttagtgttat tggatatttt tgtatgatta ttgatttgca taggataatg 5941 acttttgtat caagttggtg aacaagtctc gttaaaaaag gcaagtggtt tggtgactcg 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) SEQ ID NO 名称或注解 序列或元件 6001 atttattctt gttatttaat tcatatatca atggatctta tttggggcct ggtccatatt 6061 taacactcgt gttcagtcca atgaccaata atattttttc attaataaca atgtaacaag 6121 aatgatacac aaaacattct ttgaataagt tcgctatgaa gaagggaact tatccggtcc 6181 tagatcatca gttcatacaa acctccatag agttcaacat cttaaacaag gatatcctga 6241 tccgttgacg gcgcgccaag cggccgcatt taaatgggcc cactggattt ggttttagga 6301 attagaaatt ttattgatag aagtatttta caaatacaaa tacatactaa gggtttctta 6361 tatgctcaac acatgagcga aaccctataa gaaccctaat tcccttatct gggaactact 6421 cacacattat tctggagaaa aatagagaga gatagatttg tagagagaga ctggtgattt 6481 ttgcgccggg taccgagctc ggtagcaatt cccgaggctg tagccgacga tggtgcgcca 6541 ggagagttgt tgattcattg tttgcctccc tgctgcggtt tttcaccgaa gttcatgcca 6601 gtccagcgtt tttgcagcag aaaagccgcc gacttcggtt tgcggtcgcg agtgaagatc 6661 cctttcttgt taccgccaac gcgcaatatg ccttgcgagg tcgcaaaatc ggcgaaattc 6721 catacctgtt caccgacgac ggcgctgacg cgatcaaaga cgcggtgata catatccagc 6781 catgcacact gatactcttc actccacatg tcggtgtaca ttgagtgcag cccggctaac 6841 gtatccacgc cgtattcggt gatgataatc ggctgatgca gtttctcctg ccaggccaga 6901 agttcttttt ccagtacctt ctctgccgtt tccaaatcgc cgctttggac ataccatccg 6961 taataacggt tcaggcacag cacatcaaag agatcgctga tggtatcggt gtgagcgtcg 7021 cagaacatta cattgacgca ggtgatcgga cgcgtcgggt cgagtttacg cgttgcttcc 7081 gccagtggcg cgaaatattc ccgtgcacct tgcggacggg tatccggttc gttggcaata 7141 ctccacatca ccacgcttgg gtggtttttg tcacgcgcta tcagctcttt aatcgcctgt 7201 aagtgcgctt gctgagtttc cccgttgact gcctcttcgc tgtacagttc tttcggcttg 7261 ttgcccgctt cgaaaccaat gcctaaagag aggttaaagc cgacagcagc agtttcatca 7321 atcaccacga tgccatgttc atctgcccag tcgagcatct cttcagcgta agggtaatgc 7381 gaggtacggt aggagttggc cccaatccag tccattaatg cgtggtcgtg caccatcagc 7441 acgttatcga atcctttgcc acgcaagtcc gcatcttcat gacgaccaaa gccagtaaag 7501 tagaacggtt tgtggttaat 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gcccgcataa ttacgaatat ctgcatcggc gaactgatcg 8401 ttaaaactgc ctggcacagc aattgcccgg ctttcttgta acgcgctttc ccaccaacgc 8461 tgaccaattc cacagttttc gcgatccaga ctgaatgccc acaggccgtc gagttttttg 8521 atttcacggg ttggggtttc tactggatcc atggccatct gttaatcaga aaaaccgaga 8581 ttaatcgaca aattcgatcg cacaaacaag aaactaacac caaatctaga taaaaatcac 8641 agatcaaagc gtaaataatc gagaacacac aaattctttc aacaaatcgg atcaaataca 8701 aggaaacaac aagaaaataa acagatctgc gaaaaatacg aaccctaatc gagaaataag 8761 aagagatcta acgatgaaac tatgtaattt gcctccgatc agagattaac gagatcaaaa 8821 tcaaagaaca gagcctaaat tgcgatcgaa cgaaacaaat cgaagaaata caataagaac 8881 tcagaaatct accttgatca cggttgagag atttgagaga ttgattttag agtttgagaa 8941 aattggaatc tgaattgtga agaagaagag ctctttgggt atttgattta tagaagcaaa 9001 aaagacgagg acgactcggt cggtcacgag aaagctaagg cgtggaagca atagccaatt 9061 ataaattgac acgtatgtgt agggacgtgt acgcgttgtt cacacgcaaa gttgtttttg 9121 gctaattgcc ttatttttag gttgaggaaa agtattttgt gcattgagtt gttaaaaatt 9181 tgatgtaaag atagtttgct 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GTTCGTGGTGAAGTCGTCGGAAATCAGCGAGCAGGAAATCAAGGAATTC GTGGCAAAGCAGGTGATTTTCTACAAGAAAATACACAGAG 794 松属4CL 片段F TTTACTTTGTGGATGCGATTCCTAAGTCGCCGTCCGGCAAGATTCTGAGA AAGGATTTGAGAAGCAGACTGGCAGCAAAATGAAAATGAATTTCCATATG ATTCTAAGATTCCTTTGCCGATAATTATAGGATTCCTTTCTGTTCACTTCTA TTTATATAATAAAGTGGTGCAGAGTAAGCGCCCTATAAGGAGAGAGAGAG CTTATCAATTGTATCATATGGATTGTCAACGCCCTACACTCTTGCGATCG CTTTCAATATGCATATTACTATAAACGATATATGTTTTTTTTATAAATTTACT GCACTTCTCGTTCAAAAAAAAA 795 松属4CL 片段G ATTTTCGGGCAGGGCTACGGCATGACAGAAGCAGGCCCGGTGCTGGCA ATGAACCTAGCCTTCGCAAAGAATCCTTTCCCCGTCAAATCTGGCTCCTG CGGAACAGTCGTCCGGAACGCTCAAATAAAGATCCTCGATACAGAAACT GGCGAGTCTCTCCCGCACAATCAAGCCGGCGAAATCTGCATCCGCGGA CCCGAAATAATGAAAGGATATATTAACGACCCGGAATCCACGGCCGCTA CAATCGATGAAGAAGGCTGGCTCCACACAGGCGACGTCGGGTACATTGA CGATGACGAAGAAATCTTCATAGTCGACAGAGTAAAGGAGATTATCAAAT ATAAGGGCTTCCAGGTGGCTCCTGCTGAGC 796 pARB310 CGCCGGCGTTGTGGATACCTCGCGGAAAACTTGGCCCTCACTGACAGAT GAGGGGCGGACGTTGACACTTGAGGGGCCGACTCACCCGGCGCGGCG TTGACAGATGAGGGGCAGGCTCGATTTCGGCCGGCGACGTGGAGCTGG 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序列或元件 CAGCTGACTGAAAATGGCGCCGAGAGTGTGCTTCAGGTTTTCCGTGAAG CGAAAGCGGAAGGCTGCGACATCACCATCATACTTTCTTAATACGATCAA TGGGAGATGAACAATATGGAAACACAAACCACAATTGTGGTTTCAAAATC GGCTCCGTCGATACTATGTTATACGCCAACTTTGAAAACAACTTTGAAAA AGCTGTTTTCTGGTATTTAAGGTTTTAGAATGCAAGGAACAGTGAATTGG AGTTCGTCTTGTTATAATTAGCTTCTTGGGGTATCTTTAAATACTGTAGAA AAGAGGAAGGAAATAATAAATGGCTAAAATGAGAATATCACCGGAATTGA AAAAACTGATCGAAAAATACCGCTGCGTAAAAGATACGGAAGGAATGTCT CCTGCTAAGGTATATAAGCTGGTGGGAGAAAATGAAAACCTATATTTAAA AATGACGGACAGCCGGTATAAAGGGACCACCTATGATGTGGAACGGGAA AAGGACATGATGCTATGGCTGGAAGGAAAGCTGCCTGTTCCAAAGGTCC TGCACTTTGAACGGCATGATGGCTGGAGCAATCTGCTCATGAGTGAGGC CGATGGCGTCCTTTGCTCGGAAGAGTATGAAGATGAACAAAGCCCTGAA AAGATTATCGAGCTGTATGCGGAGTGCATCAGGCTCTTTCACTCCATCGA CATATCGGATTGTCCCTATACGAATAGCTTAGACAGCCGCTTAGCCGAAT TGGATTACTTACTGAATAACGATCTGGCCGATGTGGATTGCGAAAACTGG GAAGAAGACACTCCATTTAAAGATCCGCGCGAGCTGTATGATTTTTTAAA GACGGAAAAGCCCGAAGAGGAACTTGTCTTTTCCCACGGCGACCTGGGA GACAGCAACATCTTTGTGAAAGATGGCAAAGTAAGTGGCTTTATTGATCT 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AGGTCACGAGAAAGCTAAGGCGGTGAAGCAATAGCTAATAATAAAATGA CACGTGTATTGAGCGTTGTTTACACGCAAAGTTGTTTTTGGCTAATTGCC TTATTTTTAGGTTGAGGAAAAGTATTTGTGCTTTGAGTTGATAAACACGAC TCGTGTGTGCCGGCTGCAACCACTTTGACGCCGTTTATTACTGACTCGTC GACAACCACAATTTCTAACGGTCGTCATAAGATCCAGCCGTTGAGATTTA ACGATCGTTACGATTTATATTTTTTTAGCATTATCGTTTTATTTTTTAAATAT ACGGTGGAGCTGAAAATTGGCAATAATTGAACCGTGGGTCCCACTGCAT TGAAGCGTATTTCGTATTTTCTAGAATTCTTCGTGCTTTATTTCTTTTCCTT TTTGTTTTTTTTTGCCATTTATCTAATGCAAGTGGGCTTATAAAATCAGTGA ATTTCTTGGAAAAGTAACTTCTTTATCGTATAACATATTGTGAAATTATCCA TTTCTTTTAATTTTTTAGTGTTATTGGATATTTTTGTATGATTATTGATTTGC ATAGGATAATGACTTTTGTATCAAGTTGGTGAACAAGTCTCGTTAAAAAAG GCAAGTGGTTTGGTGACTCGATTTATTCTTGTTATTTAATTCATATATCAAT GGATCTTATTTGGGGCCTGGTCCATATTTAACACTCGTGTTCAGTCCAAT GACCAATAATATTTTTTCATTAATAACAATGTAACAAGAATGATACACAAAA CATTCTTTGAATAAGTTCGCTATGAAGAAGGGAACTTATCCGGTCCTAGA TCATCAGTTCATACAAACCTCCATAGAGTTCAACATCTTAAACAAGGATAT CCTGATCCGTTGACGGCGCGCCTTCCCGATCTAGTAACATAGATGACAC CGCGCGCGATAATTTATCCTAGTTTGCGCGCTATATTTTGTTTTCTATCGC GTATTAAATGTATAATTGCGGGACTCTAATCATAAAAACCCATCTCATAAA TAACGTCATGCATTACATGTTAATTATTACATGCTTAACGTAATTCAACAG AAATTATATGATAATCATCGCAAGACCGGCAACAGGATTCAATCTTAAGA AACTTTATTGCCAAATGTTTGAACGATCGGGGAAATTCGAGCTCAAAGTG CAATTGACCGATCAGAGTTTGAAGAAAAATTTATTACACACTTTATGTAAA GCTGAAAAAAACGGCCTCCCGCAGGGAAGCCGTTTTTTTCGTTATCTGAT TTTTGTAAAGGTCTGATAATGGTCCGTTGTTTTGTAAATCAGCCAGTCGCT TGAGTAAAGAATCCGGTCTGAATTTCTGAAGCCTGATGTATAGTTAATATC CGCTCCACGCCATGTTCGTCCGCTTTTGCCCGGGAGTTTGCCTTCCCTG TTTGAGAAGATGTCTCCGCCGATGCTTTTCCCCGGAGCGACGTCTGCAA GGTTCCCTTTTGATGCCACCCAGCCGAGGGCTTGTGCTTCTGATTTTGTA ATGTAATTATCAGGTAGCTTATGATATGTCTGAAGATAATCCGCAACC CC GTCAAACGTGTTGATAACCTGTGCCATGATTTGTACACAAAATTTCCGCG CACAGATCCTCACAGCGTATGCAAAACAAAGCTGCAACTACTAATACCAG TCCAAAAGCAATGGGCGCAACAGCAACAGCAAAAGCTGCAACCCCTTGT GCTGGTTCGTTCCTACAGTTGGACGCAGCCCGAGTTCTGAGAAACAAAT AACCACAAGGCAAGTTAGGTACCAAACCCCTTAAGCTCAACTTAAGCAAA TATTACAATCGTTTGTTTCTACAAACAAATCTTTTTCAGAACGGCTTCAGG TGGGGAATATTGTCCATTTAAGTACCTGAAAATCTAAGAACACGGCCAAT CCGGGCGCCTTTGCTTGAAAGTGGGAAGAAACCTGAATGATTGAACAGT GGATAAGAGATTTATAAGCAAGATTAGCAGGGCTGATCAGATTGTTTTTT CGGGTAGGTTGATCAATACATATGCCCCTTCCCTCTTCCTTTCCTCTACA ATCGATTGCCAGGGAGAGATAGAGATACCATCATGATGATGATGGTGGG GATGGCGATGATGGTAATGATGATGATCCAGCAGAAAAAATTGCGCAGA AGAAGAAGATGAGCGGTCGGTCGGTCGATAGCCTTTCAGTCGGAGGGG AAAGAACAAAATAATGCCTATTTGAAGGCAGATGGATTGACTAAGACGTG TGCAGGCAGTGGAGGAGTTACAAGGCAGGACATATTTACTAGGTATAGG TGTAGGTAATAGTAATGGAGAGGATAAATTTAGGTTTTGGGATGAATGGA TTTGTTGGTACATGTTGCAACTCCCACACTGCAATCAAAGGACCGCTATG ACACCCCCTGAATGCGACGCCCATGAGAATGCCGACCCCACATATACAT TTCTGGAAATAATAGGGAAATGCACCCTTGCATTATATTTCATTTATTCGT CCTCCATTTTGTGCGCTCTCCATTCATTTTCAAATGCGCTCCACTCTTCCT TTATTTCTTACCACCATTATCTCGTATTCGAGGTCCAGAAATCAAGTTGTG AATCTGCCTTGGTTGCGCATTGTTAAAGTACTCTTCTGTGTATATTTCTGC CCCACCGTTTTCACTTCCAACACTTAAATTTTTTTATTTTTTATTTTATATAT TTCTTATAAATTGTTGGCTTCTCACACGAACCCAAGCCATCCAAGCCCCG ACAAAGGCAATCCAATGTACTTGACTAGAGTCAAATACCTTTTACTTCTTT ACTTCTCATTTACCCAGAAGCCAAGCCAACCTTACCAAACTAATGTACC 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) 表12:DNA构筑体和有关核苷酸序列和元件(续) |